Благодарим ви, че посетихте Nature.com. Версията на браузъра, която използвате, има ограничена CSS поддръжка. За най-добри резултати препоръчваме да използвате по-нова версия на браузъра си (или да изключите режима на съвместимост в Internet Explorer). Междувременно, за да осигурим постоянна поддръжка, показваме сайта без стилизиране или JavaScript.
Това проучване оцени регионалното разнообразие в морфологията на човешкия череп, използвайки геометричен хомологичен модел, базиран на данни от сканиране на 148 етнически групи по света. Този метод използва технология за напасване на шаблони, за да генерира хомоложни мрежи чрез извършване на неригидни трансформации, използвайки итеративен алгоритъм за най-близка точка. Чрез прилагане на анализ на главните компоненти към 342 избрани хомоложни модела, най-голямата промяна в общия размер беше открита и ясно потвърдена за малък череп от Южна Азия. Втората по големина разлика е съотношението дължина към ширина на неврокраниума, демонстрирайки контраста между удължените черепи на африканците и изпъкналите черепи на североизточните азиатци. Струва си да се отбележи, че тази съставка няма много общо с контурирането на лицето. Добре познати черти на лицето, като изпъкнали бузи при североизточните азиатци и компактни максиларни кости при европейците, бяха потвърдени. Тези промени в лицето са тясно свързани с контура на черепа, по-специално със степента на наклон на фронталната и тилната кости. Алометрични модели бяха открити в пропорциите на лицето спрямо общия размер на черепа; При по-големите черепи очертанията на лицето са склонни да бъдат по-дълги и по-тесни, както е доказано при много индианци и североизточни азиатци. Въпреки че нашето проучване не включва данни за променливи на околната среда, които могат да повлияят на черепната морфология, като климат или хранителни условия, голям набор от данни за хомоложни черепни модели ще бъде полезен при търсене на различни обяснения за фенотипните характеристики на скелета.
Географските различия във формата на човешкия череп са изучавани от дълго време. Много изследователи са оценили разнообразието от адаптация към околната среда и/или естествен подбор, по-специално климатични фактори1,2,3,4,5,6,7 или дъвкателна функция в зависимост от хранителните условия5,8,9,10,11,12.13. Освен това, някои изследвания са се фокусирали върху ефектите на „пречките“, генетичния дрейф, генния поток или стохастичните еволюционни процеси, причинени от неутрални генни мутации14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Например, сферичната форма на по-широк и по-къс черепен свод е обяснена като адаптация към селективното налягане съгласно правилото на Алън24, което постулира, че бозайниците минимизират загубата на топлина чрез намаляване на телесната повърхност спрямо обема2,4,16,17,25. Освен това, някои проучвания, използващи правилото на Бергман26, обясняват връзката между размера на черепа и температурата3,5,16,25,27, което предполага, че общият размер е по-голям в по-студените региони, за да се предотврати загубата на топлина. Механистичното влияние на дъвкателния стрес върху модела на растеж на черепния свод и лицевите кости е било обсъждано във връзка с хранителните условия, произтичащи от кулинарната култура или различията в препитанието между земеделските производители и ловците-събирачи8,9,11,12,28. Общото обяснение е, че намаленото дъвкателно налягане намалява твърдостта на лицевите кости и мускули. Няколко глобални проучвания свързват разнообразието във формата на черепа предимно с фенотипните последици от неутралната генетична дистанция, а не с адаптацията към околната среда21,29,30,31,32. Друго обяснение за промените във формата на черепа се основава на концепцията за изометричен или алометричен растеж6,33,34,35. Например, по-големите мозъци са склонни да имат относително по-широки фронтални лобове в така наречената област „шапката на Брока“, а ширината на фронталните лобове се увеличава, еволюционен процес, който се счита за основан на алометричния растеж. Освен това, проучване, изследващо дългосрочните промени във формата на черепа, открива алометрична тенденция към брахицефалия (тенденцията черепът да става по-сферичен) с увеличаване на височината33.
Дългата история на изследванията на черепната морфология включва опити за идентифициране на основните фактори, отговорни за различни аспекти на разнообразието от черепни форми. Традиционните методи, използвани в много ранни изследвания, са базирани на двувариантни линейни данни от измервания, често използващи дефинициите на Мартин или Хауел36,37. В същото време, много от гореспоменатите изследвания са използвали по-усъвършенствани методи, базирани на пространствена 3D геометрична морфометрия (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39 Например, методът на плъзгащите се полуориентири, базиран на минимизиране на енергията на огъване, е най-често използваният метод в трансгенната биология. Той проектира полуориентири на шаблона върху всяка проба чрез плъзгане по крива или повърхност38,40,41,42,43,44,45,46. Включително такива методи за суперпозиция, повечето 3D GM изследвания използват обобщен Прокрустов анализ, итеративния алгоритъм за най-близка точка (ICP)47, за да позволят директно сравнение на формите и улавяне на промените. Алтернативно, методът на тънкослойните сплайни (TPS)48,49 също се използва широко като метод за неригидна трансформация за картографиране на полуориентирни подравнявания към мрежово-базирани форми.
С разработването на практични 3D скенери за цялото тяло от края на 20-ти век, много изследвания използват 3D скенери за цялото тяло за измерване на размери50,51. Данните от сканирането са използвани за извличане на размерите на тялото, което изисква описване на формите на повърхностите като повърхности, а не като облаци от точки. Настройването на шаблон е техника, разработена за тази цел в областта на компютърната графика, където формата на повърхността се описва от многоъгълен мрежов модел. Първата стъпка в настройването на шаблон е да се подготви мрежов модел, който да се използва като шаблон. Някои от върховете, които съставляват шаблона, са ориентири. След това шаблонът се деформира и се приспособява към повърхността, за да се минимизира разстоянието между шаблона и облака от точки, като същевременно се запазват локалните характеристики на формата на шаблона. Ориентирите в шаблона съответстват на ориентирите в облака от точки. Използвайки настройване на шаблон, всички данни от сканирането могат да бъдат описани като мрежов модел със същия брой точки от данни и същата топология. Въпреки че съществува точна хомология само в позициите на ориентирите, може да се предположи, че има обща хомология между генерираните модели, тъй като промените в геометрията на шаблоните са малки. Следователно, мрежовите модели, създадени чрез напасване по шаблон, понякога се наричат хомологични модели52. Предимството на напасването по шаблон е, че шаблонът може да се деформира и настройва към различни части на целевия обект, които са пространствено близо до повърхността, но далеч от нея (например зигоматичната дъга и темпоралната област на черепа), без да се влияят взаимно. деформация. По този начин шаблонът може да се закрепи към разклоняващи се обекти като торса или ръката, като рамото е в изправено положение. Недостатъкът на напасването по шаблон е по-високата изчислителна цена на многократните итерации, но благодарение на значителните подобрения в компютърната производителност това вече не е проблем. Чрез анализ на координатните стойности на върховете, които съставляват мрежовия модел, използвайки техники за многовариантен анализ, като например анализ на главните компоненти (PCA), е възможно да се анализират промените във формата на цялата повърхност и виртуалната форма във всяка позиция в разпределението. могат да бъдат получени. Изчислете и визуализирайте53. В днешно време мрежовите модели, генерирани чрез напасване по шаблон, се използват широко в анализа на формата в различни области52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредъкът в технологията за гъвкаво мрежово записване, съчетан с бързото развитие на преносими 3D сканиращи устройства, способни да сканират с по-висока резолюция, скорост и мобилност от КТ, улеснява записването на 3D повърхностни данни, независимо от местоположението. По този начин, в областта на биологичната антропология, подобни нови технологии подобряват способността за количествено определяне и статистически анализ на човешки образци, включително образци от черепи, което е целта на това изследване.
В обобщение, това проучване използва усъвършенствана технология за 3D хомологично моделиране, базирана на съвпадение на шаблони (Фигура 1), за да оцени 342 образци на черепи, избрани от 148 популации по целия свят, чрез географски сравнения по целия свят. Разнообразие на черепната морфология (Таблица 1). За да отчетем промените в морфологията на черепа, приложихме PCA и ROC (receiver operating character) анализи към набора от данни на генерирания от нас хомологичен модел. Констатациите ще допринесат за по-добро разбиране на глобалните промени в черепната морфология, включително регионални модели и низходящ ред на промяна, корелирани промени между черепните сегменти и наличието на алометрични тенденции. Въпреки че това проучване не разглежда данни за външни променливи, представени от климатични или хранителни условия, които могат да повлияят на черепната морфология, географските модели на черепната морфология, документирани в нашето проучване, ще помогнат за изследване на екологичните, биомеханичните и генетичните фактори на черепните вариации.
Таблица 2 показва собствените стойности и коефициентите на принос на PCA, приложени към нестандартизиран набор от данни от 17 709 върха (53 127 XYZ координати) на 342 хомоложни модела на черепа. В резултат на това бяха идентифицирани 14 основни компонента, чийто принос към общата дисперсия беше повече от 1%, а общият дял на дисперсията беше 83,68%. Векторите на натоварване на 14-те главни компонента са записани в Допълнителна таблица S1, а оценките на компонентите, изчислени за 342-те проби от черепи, са представени в Допълнителна таблица S2.
Това проучване оцени девет основни компонента с принос над 2%, някои от които показват значителни географски вариации в черепната морфология. Фигура 2 изобразява криви, генерирани от ROC анализ, за да илюстрира най-ефективните PCA компоненти за характеризиране или разделяне на всяка комбинация от проби в основни географски единици (напр. между африкански и неафрикански страни). Полинезийската комбинация не е тествана поради малкия размер на извадката, използвана в този тест. Данните относно значимостта на разликите в AUC и други основни статистики, изчислени с помощта на ROC анализ, са показани в Допълнителна таблица S3.
ROC кривите бяха приложени към девет оценки на главните компоненти, базирани на набор от данни за върхове, състоящ се от 342 мъжки хомоложни модела на черепи. AUC: Площ под кривата със значимост 0,01%, използвана за разграничаване на всяка географска комбинация от другите общи комбинации. TPF е истински положителен (ефективна дискриминация), FPF е фалшиво положителен (невалидна дискриминация).
Интерпретацията на ROC кривата е обобщена по-долу, като се фокусира само върху компонентите, които могат да диференцират сравнителните групи, като имат голяма или относително голяма AUC и високо ниво на значимост с вероятност под 0,001. Южноазиатският комплекс (фиг. 2а), състоящ се главно от проби от Индия, се различава значително от други географски смесени проби, тъй като първият компонент (PC1) има значително по-голяма AUC (0,856) в сравнение с останалите компоненти. Характеристика на африканския комплекс (фиг. 2б) е относително голямата AUC на PC2 (0,834). Австро-меланезийците (фиг. 2в) показват подобна тенденция на африканците от Субсахарска Африка чрез PC2 с относително по-голяма AUC (0,759). Европейците (фиг. 2d) се различават ясно в комбинацията от PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) и PC6 (AUC = 0.671), извадката от Североизточна Азия (фиг. 2e) се различава значително от PC4, с относително по-голяма стойност от 0.714, а разликата от PC3 е слаба (AUC = 0.688). Следните групи също бяха идентифицирани с по-ниски стойности на AUC и по-високи нива на значимост: Резултатите за PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) и PC1 (AUC = 0.649) показаха, че коренните американци (фиг. 2f) със специфични характеристики, свързани с тези компоненти, и югоизточноазиатците (фиг. 2g) се диференцират по PC3 (AUC = 0.660) и PC9 (AUC = 0.663), но моделът за пробите от Близкия изток (фиг. 2h) (включително Северна Африка) съответства. В сравнение с другите няма голяма разлика.
В следващата стъпка, за визуално интерпретиране на силно корелирани върхове, областите от повърхността с високи стойности на натоварване, по-големи от 0,45, се оцветяват с информация за координатите X, Y и Z, както е показано на Фигура 3. Червената област показва висока корелация с координатите на оста X, което съответства на хоризонталната напречна посока. Зелената област е силно корелирана с вертикалната координата на оста Y, а тъмносинята област е силно корелирана със сагиталната координата на оста Z. Светлосинята област е свързана с координатните оси Y и координатните оси Z; розова - смесена област, свързана с координатните оси X и Z; жълта - област, свързана с координатните оси X и Y; Бялата област се състои от отразените координатни оси X, Y и Z. Следователно, при този праг на стойност на натоварване, PC 1 е предимно свързан с цялата повърхност на черепа. Виртуалната форма на черепа с 3 SD от противоположната страна на тази компонентна ос също е изобразена на тази фигура, а изкривени изображения са представени в Допълнително видео S1, за да се потвърди визуално, че PC1 съдържа фактори за общия размер на черепа.
Честотното разпределение на PC1 резултатите (нормална крива на съответствие), цветната карта на повърхността на черепа е силно корелирана с PC1 върховете (обяснение на цветовете спрямо ). Големината на противоположните страни на тази ос е 3 стандартно отклонение. Мащабът е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Фигура 3 показва графика на честотното разпределение (крива на нормално напасване) на индивидуалните PC1 резултати, изчислени отделно за 9 географски единици. В допълнение към оценките на ROC кривата (Фигура 2), оценките на южноазиатците са до известна степен значително изкривени наляво, тъй като черепите им са по-малки от тези на други регионални групи. Както е посочено в Таблица 1, тези южноазиатци представляват етнически групи в Индия, включително Андаманските и Никобарските острови, Шри Ланка и Бангладеш.
Размерният коефициент беше намерен на PC1. Откриването на силно корелирани региони и виртуални форми доведе до изясняване на форм-факторите за компоненти, различни от PC1; обаче, размерните фактори не винаги са напълно елиминирани. Както се вижда от сравняването на ROC кривите (Фигура 2), PC2 и PC4 бяха най-дискриминационни, следвани от PC6 и PC7. PC3 и PC9 са много ефективни при разделянето на извадката на географски единици. По този начин, тези двойки оси на компонентите схематично изобразяват диаграми на разсейване на PC резултатите и цветните повърхности, силно корелирани с всеки компонент, както и виртуални деформации на формата с размери на противоположните страни на 3 SD (Фиг. 4, 5, 6). Покритието на изпъкналата обвивка на пробите от всяка географска единица, представена на тези графики, е приблизително 90%, въпреки че има известна степен на припокриване в клъстерите. Таблица 3 предоставя обяснение на всеки PCA компонент.
Точкови диаграми на резултатите от PC2 и PC4 за черепни индивиди от девет географски единици (горе) и четири географски единици (долу), графики на цвета на повърхността на черепа на върховете, силно корелирани с всеки PC (спрямо X, Y, Z). Обяснение на цвета на осите: вижте текста), а деформацията на виртуалната форма от противоположните страни на тези оси е 3 стандартно отклонение. Мащабът е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Точкови диаграми на резултатите от PC6 и PC7 за черепни индивиди от девет географски единици (горе) и две географски единици (долу), графики на цветовете на черепната повърхност за върхове, силно корелирани с всеки PC (спрямо X, Y, Z). Обяснение на цветовете на осите: вижте текста), а деформацията на виртуалната форма от противоположните страни на тези оси е 3 стандартно отклонение. Мащабът е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Точкови диаграми на PC3 и PC9 оценки за черепни индивиди от девет географски единици (горе) и три географски единици (долу), както и цветни диаграми на повърхността на черепа (спрямо осите X, Y, Z) на върховете, силно корелирани с всяка интерпретация на цвета на PC: см. текст), както и виртуални деформации на формата от противоположните страни на тези оси с магнитуд 3 SD. Мащабът е зелена сфера с диаметър 50 mm.
В графиката, показваща резултатите от PC2 и PC4 (фиг. 4, допълнителни видеоклипове S2, S3, показващи деформирани изображения), картата на цветовете на повърхността се показва и когато прагът на стойността на натоварването е зададен по-висок от 0,4, което е по-ниско, отколкото в PC1, защото стойността на общото натоварване за PC2 е по-малка, отколкото в PC1.
Удължаване на фронталния и тилния лоб в сагитална посока по оста Z (тъмносиньо) и париеталния лоб в коронална посока (червено) върху розово, оста Y на тила (зелено) и оста Z на челото (тъмносиньо). Тази графика показва резултатите за всички хора по света; когато обаче всички проби, състоящи се от голям брой групи, се показват едновременно, интерпретацията на моделите на разсейване е доста трудна поради голямото количество припокриване; следователно, само от четири основни географски единици (т.е. Африка, Австралазия-Меланезия, Европа и Североизточна Азия), пробите са разпръснати под графиката с 3 стандартни стандартни деформации на черепа в рамките на този диапазон от резултати за PC. На фигурата PC2 и PC4 са двойки резултати. Африканците и австро-меланезийците се припокриват повече и са разпределени към дясната страна, докато европейците са разпръснати към горния ляв ъгъл, а североизточните азиатци са склонни да се групират към долния ляв ъгъл. Хоризонталната ос на PC2 показва, че африканските/австралийските меланезийци имат относително по-дълъг неврокраниум от другите хора. PC4, в който европейските и североизточноазиатските комбинации са слабо разделени, е свързан с относителния размер и проекция на зигоматичните кости и страничния контур на калвариума. Схемата за оценяване показва, че европейците имат относително тесни максиларни и зигоматични кости, по-малко пространство на темпоралната ямка, ограничено от зигоматичната дъга, вертикално повдигната фронтална кост и плоска, ниско разположена тилна кост, докато североизточните азиатци са склонни да имат по-широки и по-изпъкнали зигоматични кости. Фронталният лоб е наклонен, основата на тилната кост е повдигната.
Когато се фокусираме върху PC6 и PC7 (фиг. 5) (допълнителни видеоклипове S4, S5, показващи деформирани изображения), цветната графика показва праг на стойност на натоварване по-голям от 0,3, което показва, че PC6 е свързан с максиларна или алвеоларна морфология (червено: ос X и зелено). Y ос), форма на темпоралната кост (синьо: оси Y и Z) и форма на тилната кост (розово: оси X и Z). В допълнение към ширината на челото (червено: ос X), PC7 корелира и с височината на предните максиларни алвеоли (зелено: ос Y) и формата на главата по оста Z около париетомемпоралната област (тъмносиньо). В горния панел на Фигура 5 всички географски проби са разпределени според резултатите от компонентите PC6 и PC7. Тъй като ROC показва, че PC6 съдържа характеристики, уникални за Европа, а PC7 представлява характеристики на индианците в този анализ, тези две регионални проби бяха селективно нанесени на графиката върху тази двойка компонентни оси. Коренните американци, макар и широко включени в извадката, са разпръснати в горния ляв ъгъл; обратно, много европейски проби са склонни да бъдат разположени в долния десен ъгъл. Двойката PC6 и PC7 представляват тесния алвеоларен израстък и относително широкия неврокраниум на европейците, докато американците се характеризират с тясно чело, по-голяма максила и по-широк и по-висок алвеоларен израстък.
ROC анализът показа, че PC3 и/или PC9 са често срещани в популациите на Югоизточна и Североизточна Азия. Съответно, двойките резултати PC3 (зелена горна част на лицето по оста y) и PC9 (зелена долна част на лицето по оста y) (Фиг. 6; Допълнителни видеоклипове S6, S7 предоставят трансформирани изображения) отразяват разнообразието на източноазиатците, което контрастира рязко с високите лицеви пропорции на североизточните азиатци и ниската форма на лицето на югоизточни азиатци. Освен тези черти на лицето, друга характеристика на някои североизточни азиатци е ламбда наклонът на тилната кост, докато някои югоизточни азиатци имат тясна основа на черепа.
Горното описание на основните компоненти и описанието на PC5 и PC8 са пропуснати, тъй като не са открити специфични регионални характеристики сред деветте основни географски единици. PC5 се отнася до размера на мастоидния израстък на темпоралната кост, а PC8 отразява асиметрията на цялостната форма на черепа, като и двете показват паралелни вариации между деветте географски комбинации от извадки.
В допълнение към точковите диаграми на индивидуалните PCA оценки, ние предоставяме и точкови диаграми на груповите средни стойности за общо сравнение. За тази цел е създаден среден модел на черепна хомология от набор от вертексни данни за индивидуални хомологични модели от 148 етнически групи. Двувариантни диаграми на наборите от оценки за PC2 и PC4, PC6 и PC7, както и PC3 и PC9 са показани на допълнителна фигура S1, всички изчислени като среден модел на черепа за извадката от 148 индивида. По този начин точковите диаграми скриват индивидуалните различия във всяка група, което позволява по-ясна интерпретация на приликите в черепите поради основните регионални разпределения, където моделите съвпадат с тези, изобразени на отделните диаграми, с по-малко припокриване. Допълнителна фигура S2 показва общия среден модел за всяка географска единица.
В допълнение към PC1, който беше свързан с общия размер (Допълнителна таблица S2), алометричните връзки между общия размер и формата на черепа бяха изследвани с помощта на центроидни размери и набори от PCA оценки от ненормализирани данни. Алометричните коефициенти, константните стойности, t-стойностите и P-стойностите в теста за значимост са показани в Таблица 4. Не бяха открити значими компоненти на алометричния модел, свързани с общия размер на черепа, в никоя черепна морфология на ниво P < 0,05.
Тъй като някои фактори за размера могат да бъдат включени в оценките на PC, базирани на ненормализирани набори от данни, ние допълнително изследвахме алометричната тенденция между размера на центроида и резултатите от PC, изчислени с помощта на набори от данни, нормализирани по размер на центроида (резултатите от PCA и наборите от резултати са представени в допълнителни таблици S6, C7). Таблица 4 показва резултатите от алометричния анализ. По този начин, значителни алометрични тенденции бяха открити на ниво 1% в PC6 и на ниво 5% в PC10. Фигура 7 показва наклоните на регресия на тези логаритмично-линейни зависимости между резултатите от PC и размера на центроида с манекени (±3 SD) в двата края на логаритмичния размер на центроида. Резултатът от PC6 е съотношението на относителната височина и ширина на черепа. С увеличаването на размера на черепа, черепът и лицето стават по-високи, а челото, очните кухини и ноздрите са склонни да се доближават странично. Моделът на разпръскване на пробите предполага, че това съотношение обикновено се среща при североизточни азиатци и коренни американци. Освен това, PC10 показва тенденция към пропорционално намаляване на ширината на средната част на лицето, независимо от географския регион.
За значимите алометрични зависимости, изброени в таблицата, наклонът на логаритмично-линейната регресия между PC дела на компонента на формата (получен от нормализираните данни) и размера на центроида, виртуалната деформация на формата има размер 3 стандартно отклонение от противоположната страна на линията 4.
Следният модел на промени в черепната морфология е демонстриран чрез анализ на набори от данни на хомоложни 3D повърхностни модели. Първият компонент на PCA се отнася до общия размер на черепа. Отдавна се смята, че по-малките черепи на южноазиатците, включително екземпляри от Индия, Шри Ланка и Андаманските острови, Бангладеш, се дължат на по-малкия им размер на тялото, което е в съответствие с екогеографското правило на Бергман или правилото за островите613,5,16,25,27,62. Първият е свързан с температурата, а вторият зависи от наличното пространство и хранителните ресурси на екологичната ниша. Сред компонентите на формата, най-голямата промяна е съотношението на дължината и ширината на черепния свод. Тази характеристика, обозначена като PC2, описва тясната връзка между пропорционално удължените черепи на австро-меланезийците и африканците, както и разликите от сферичните черепи на някои европейци и североизточни азиатци. Тези характеристики са докладвани в много предишни изследвания, базирани на прости линейни измервания37,63,64. Освен това, тази черта е свързана с брахицефалия при неафриканците, което отдавна се обсъжда в антропометрични и остеометрични изследвания. Основната хипотеза зад това обяснение е, че намаленото дъвчене, като например изтъняване на темпоралния мускул, намалява натиска върху външната част на скалпа5,8,9,10,11,12,13. Друга хипотеза включва адаптация към студен климат чрез намаляване на площта на главата, което предполага, че по-сферичният череп минимизира повърхността по-добре от сферичната форма, съгласно правилата на Алън16,17,25. Въз основа на резултатите от настоящото проучване, тези хипотези могат да бъдат оценени само въз основа на кръстосаната корелация на черепните сегменти. В обобщение, нашите резултати от PCA не подкрепят напълно хипотезата, че съотношението дължина-ширина на черепа е значително повлияно от условията на дъвчене, тъй като натоварването на PC2 (дълъг/брахицефален компонент) не е било значително свързано с лицевите пропорции (включително относителните максиларни размери) и относителното пространство на темпоралната ямка (отразяващо обема на темпоралния мускул). Настоящото ни проучване не анализира връзката между формата на черепа и геоложките условия на околната среда, като например температура; Въпреки това, обяснение, основано на правилото на Алън, може да си струва да се разгледа като кандидат-хипотеза за обяснение на брахицефалона в райони със студен климат.
След това в PC4 беше открита значителна вариация, което предполага, че североизточните азиатци имат големи, изпъкнали зигоматични кости на максилата и зигоматичните кости. Това откритие е в съответствие с добре позната специфична характеристика на сибиряците, за които се смята, че са се адаптирали към изключително студен климат чрез движение напред на зигоматичните кости, което води до увеличен обем на синусите и по-плоско лице 65. Ново откритие от нашия хомоложен модел е, че увисването на бузите при европейците е свързано с намален фронтален наклон, както и с плоски и тесни тилни кости и тилна вдлъбнатина. За разлика от това, североизточните азиатци са склонни да имат наклонени чела и повдигнати тилни области. Изследвания на тилната кост, използващи геометрични морфометрични методи35, показват, че азиатските и европейските черепи имат по-плоска тилна извивка и по-ниско положение на тила в сравнение с африканците. Въпреки това, нашите точечни диаграми на двойки PC2 и PC4 и PC3 и PC9 показаха по-големи вариации при азиатците, докато европейците се характеризираха с плоска основа на тила и по-нисък тил. Несъответствията в азиатските характеристики между проучванията може да се дължат на разлики в използваните етнически извадки, тъй като ние избрахме голям брой етнически групи от широк спектър от Североизточна и Югоизточна Азия. Промените във формата на тилната кост често са свързани с развитието на мускулите. Това адаптивно обяснение обаче не отчита корелацията между формата на челото и тила, която беше демонстрирана в това проучване, но е малко вероятно да е била напълно доказана. В тази връзка си струва да се разгледа връзката между баланса на телесното тегло и центъра на тежестта или цервикалния преход (foramen magnum) или други фактори.
Друг важен компонент с голяма вариабилност е свързан с развитието на дъвкателния апарат, представен от максиларната и темпоралната ямка, който се описва с комбинация от оценки PC6, PC7 и PC4. Тези забележими намаления на черепните сегменти характеризират европейските индивиди повече от всяка друга географска група. Тази характеристика е интерпретирана като резултат от намалена стабилност на лицевата морфология поради ранното развитие на земеделските и хранителните техники, което от своя страна намалява механичното натоварване на дъвкателния апарат без мощен дъвкателен апарат9,12,28,66. Според хипотезата за дъвкателната функция,28 това е съпроводено с промяна във флексията на черепната основа към по-остър черепен ъгъл и по-сферичен черепен покрив. От тази гледна точка, земеделските популации са склонни да имат компактни лица, по-малко изпъкналост на долната челюст и по-кълбовидни мозъчни обвивки. Следователно, тази деформация може да се обясни с общия контур на страничната форма на черепа на европейците с намалени дъвкателни органи. Според това проучване обаче, тази интерпретация е сложна, тъй като функционалното значение на морфологичната връзка между кълбовидния неврокраниум и развитието на дъвкателния апарат е по-малко приемливо, както е било разглеждано в предишни интерпретации на PC2.
Разликите между североизточните азиатци и югоизточните азиатци са илюстрирани от контраста между високо лице с наклонена тилна кост и късо лице с тясна основа на черепа, както е показано в PC3 и PC9. Поради липсата на геоекологични данни, нашето проучване предоставя само ограничено обяснение за това откритие. Възможно обяснение е адаптацията към различен климат или хранителни условия. В допълнение към екологичната адаптация, бяха взети предвид и локалните различия в историята на популациите в Североизточна и Югоизточна Азия. Например, в Източна Евразия е изказана хипотеза за двуслоен модел, за да се разбере разпръскването на анатомично съвременните хора (АМХ) въз основа на черепни морфометрични данни67,68. Според този модел „първият слой“, т.е. първоначалните групи от късноплейстоценските колонизатори АМХ, са имали повече или по-малко директен произход от местните жители на региона, като съвременните австро-меланезийци (т. Първи слой). , а по-късно е имало мащабно смесване на северни земеделски народи с характеристики от североизточна Азия (втори слой) в региона (преди около 4000 години). За да се разбере формата на черепа в Югоизточна Азия, ще е необходимо картографиране на генния поток с помощта на „двуслоен“ модел, като се има предвид, че формата на черепа в Югоизточна Азия може да зависи отчасти от локалното генетично наследство от първо ниво.
Чрез оценка на черепното сходство, използвайки географски единици, картографирани с помощта на хомоложни модели, можем да заключим за основната история на популацията на AMF в сценарии извън Африка. Предложени са много различни модели „извън Африка“, за да се обясни разпространението на AMF, базирани на скелетни и геномни данни. От тях, последните проучвания показват, че колонизацията на AMH в райони извън Африка е започнала преди приблизително 177 000 години69,70. Разпространението на AMF на дълги разстояния в Евразия през този период обаче остава несигурно, тъй като местообитанията на тези ранни фосили са ограничени до Близкия изток и Средиземноморието близо до Африка. Най-простият случай е единично селище по миграционен път от Африка към Евразия, заобикалящо географски бариери като Хималаите. Друг модел предполага множество миграционни вълни, първата от които се е разпространила от Африка по крайбрежието на Индийския океан до Югоизточна Азия и Австралия, а след това се е разпространила в Северна Евразия. Повечето от тези проучвания потвърждават, че AMF се е разпространила далеч отвъд Африка преди около 60 000 години. В това отношение, австралазийско-меланезийските (включително папуаските) проби показват по-голямо сходство с африканските проби, отколкото с която и да е друга географска серия при анализа на главните компоненти на хомологичните модели. Това откритие подкрепя хипотезата, че първите групи за разпространение на АМФ по южния край на Евразия са възникнали директно в Африка22,68 без значителни морфологични промени в отговор на специфичен климат или други важни условия.
Що се отнася до алометричния растеж, анализът, използващ компоненти на формата, получени от различен набор от данни, нормализирани по размер на центроида, демонстрира значителна алометрична тенденция в PC6 и PC10. И двата компонента са свързани с формата на челото и части от лицето, които стават по-тесни с увеличаване на размера на черепа. Североизточните азиатци и американците са склонни да имат тази характеристика и относително големи черепи. Това откритие противоречи на съобщени по-рано алометрични модели, при които по-големите мозъци имат относително по-широки фронтални лобове в така наречената област „шапката на Брока“, което води до увеличена ширина на фронталния лоб34. Тези разлики се обясняват с разлики в наборите от извадки; Нашето проучване анализира алометрични модели на общия размер на черепа, използвайки съвременни популации, а сравнителните проучвания разглеждат дългосрочните тенденции в човешката еволюция, свързани с размера на мозъка.
Що се отнася до лицевата алометрия, едно проучване, използващо биометрични данни78, установи, че формата и размерът на лицето може да са леко корелирани, докато нашето проучване установи, че по-големите черепи са склонни да се свързват с по-високи и по-тесни лица. Съгласуваността на биометричните данни обаче е неясна; Регресионни тестове, сравняващи онтогенетичната алометрия и статичната алометрия, показват различни резултати. Съобщава се и за алометрична тенденция към сферична форма на черепа поради увеличена височина; ние обаче не анализирахме данните за височината. Нашето проучване показва, че няма алометрични данни, демонстриращи корелация между черепните кълбовидни пропорции и общия размер на черепа per se.
Въпреки че настоящото ни проучване не разглежда данни за външни променливи, представени от климатични или хранителни условия, които е вероятно да повлияят на черепната морфология, големият набор от данни на хомоложни 3D модели на черепната повърхност, използвани в това проучване, ще помогне за оценка на корелираните фенотипни морфологични вариации. Фактори на околната среда като диета, климат и хранителни условия, както и неутрални сили като миграция, генен поток и генетичен дрейф.
Това проучване включва 342 екземпляра от мъжки черепи, събрани от 148 популации в 9 географски единици (Таблица 1). Повечето групи са географски местни екземпляри, докато някои групи в Африка, Североизточна/Югоизточна Азия и Северна и Южна Америка (изброени в курсив) са етнически определени. Много черепни екземпляри бяха избрани от базата данни за черепни измервания съгласно дефиницията за черепни измервания на Мартин, предоставена от Цунехико Ханихара. Избрахме представителни мъжки черепи от всички етнически групи по света. За да идентифицираме членовете на всяка група, изчислихме евклидови разстояния въз основа на 37 черепни измервания от средната стойност на групата за всички индивиди, принадлежащи към тази група. В повечето случаи избрахме 1–4 проби с най-малко разстояние от средната стойност (Допълнителна таблица S4). За тези групи някои проби бяха избрани на случаен принцип, ако не бяха изброени в базата данни за измервания на Хахара.
За статистическо сравнение, 148-те проби от популацията бяха групирани в основни географски единици, както е показано в Таблица 1. Групата „Африка“ се състои само от проби от региона на юг от Сахара. Екземпляри от Северна Африка бяха включени в „Близкия изток“ заедно с екземпляри от Западна Азия със сходни условия. Североизточноазиатската група включва само хора от неевропейски произход, а американската група включва само коренни американци. По-специално, тази група е разпространена в обширна област на северноамериканския и южноамериканския континент, в голямо разнообразие от среди. Ние обаче разглеждаме американската извадка в рамките на тази единна географска единица, като се има предвид демографската история на коренните американци, считани за такива с произход от Североизточна Азия, независимо от многократните миграции 80.
Записахме 3D данни за повърхността на тези контрастни образци на черепи, използвайки 3D скенер с висока резолюция (EinScan Pro от Shining 3D Co Ltd, минимална резолюция: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/) и след това генерирахме мрежа. Моделът на мрежата се състои от приблизително 200 000–400 000 върха, а включеният софтуер се използва за запълване на дупки и изглаждане на ръбове.
В първата стъпка използвахме данни от сканиране от произволен череп, за да създадем мрежов модел на черепа с един шаблон, състоящ се от 4485 върха (8728 многоъгълни страни). Основата на черепната област, състояща се от клиновидна кост, камениста темпорална кост, небце, максиларни алвеоли и зъби, беше премахната от мрежовия модел на шаблона. Причината е, че тези структури понякога са непълни или трудни за завършване поради тънки или тънки остри части, като птеригоидни повърхности и стилоидни израстъци, износване на зъбите и/или непоследователен набор от зъби. Основата на черепа около големия отвор на форамен, включително основата, не беше резецирана, тъй като това е анатомично важно място за местоположението на шийните стави и височината на черепа трябва да бъде оценена. Използвайте огледални пръстени, за да оформите шаблон, който е симетричен от двете страни. Извършете изотропно мрежово моделиране, за да преобразувате многоъгълните форми, за да бъдат възможно най-равностранни.
След това, 56 ориентира бяха присвоени на анатомично съответстващите върхове на шаблонния модел, използвайки софтуера HBM-Rugle. Настройките на ориентирите осигуряват точността и стабилността на позиционирането на ориентирите и осигуряват хомологията на тези местоположения в генерирания хомологичен модел. Те могат да бъдат идентифицирани въз основа на техните специфични характеристики, както е показано в Допълнителна таблица S5 и Допълнителна фигура S3. Според дефиницията на Букщайн81, повечето от тези ориентири са ориентири от тип I, разположени в пресечната точка на три структури, а някои са ориентири от тип II с точки на максимална кривина. Много ориентири бяха прехвърлени от точки, дефинирани за линейни черепни измервания в дефиницията на Мартин36. Дефинирахме същите 56 ориентира за сканирани модели на 342 черепни образци, които бяха ръчно присвоени на анатомично съответстващи върхове, за да генерираме по-точни хомологични модели в следващия раздел.
Дефинирана е координатна система, центрирана около главата, за да се опишат данните от сканирането и шаблонът, както е показано на допълнителна фигура S4. Равнината XZ е франкфуртската хоризонтална равнина, която преминава през най-високата точка (определение на Мартин: част) на горния ръб на левия и десния външен слухов канал и най-ниската точка (определение на Мартин: орбита) на долния ръб на лявата орбита. Оста X е линията, свързваща лявата и дясната страна, а X+ е дясната страна. Равнината YZ преминава през средата на лявата и дясната част и корена на носа: Y+ нагоре, Z+ напред. Референтната точка (начало: нулева координата) е зададена в пресечната точка на равнината YZ (средна равнина), равнината XZ (франкфуртска равнина) и равнината XY (коронална равнина).
Използвахме софтуера HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), за да създадем хомоложен мрежов модел, като извършихме напасване на шаблони с помощта на 56 ориентира (лявата страна на Фигура 1). Основният софтуерен компонент, първоначално разработен от Центъра за цифрови човешки изследвания към Института за напреднали индустриални науки и технологии в Япония, се нарича HBM и има функции за напасване на шаблони с помощта на ориентири и създаване на фини мрежови модели с помощта на разделящи повърхности82. Последващата версия на софтуера (mHBM)83 добави функция за напасване на шаблони без ориентири, за да подобри производителността на напасването. HBM-Rugle комбинира mHBM софтуера с допълнителни удобни за потребителя функции, включително персонализиране на координатни системи и преоразмеряване на входните данни. Надеждността на точността на напасване на софтуера е потвърдена в множество изследвания52,54,55,56,57,58,59,60.
При напасване на HBM-Rugle шаблон с помощта на ориентири, мрежовият модел на шаблона се наслагва върху данните от целевото сканиране чрез твърда регистрация, базирана на ICP технология (минимизиране на сумата от разстоянията между ориентирите, съответстващи на шаблона и данните от целевото сканиране), след което чрез нетвърда деформация на мрежата шаблонът се адаптира към данните от целевото сканиране. Този процес на напасване се повтаря три пъти, като се използват различни стойности на двата параметъра за напасване, за да се подобри точността на напасването. Единият от тези параметри ограничава разстоянието между модела на мрежата на шаблона и данните от целевото сканиране, а другият намалява разстоянието между ориентирите на шаблона и ориентирите на целта. Деформираният мрежов модел на шаблона след това е подразделен с помощта на алгоритъма за циклично разделяне на повърхността 82, за да се създаде по-прецизен мрежов модел, състоящ се от 17 709 върха (34 928 полигона). Накрая, разделеният мрежов модел на шаблона се напасва към данните от целевото сканиране, за да се генерира хомологичен модел. Тъй като местоположенията на ориентирите са малко по-различни от тези в данните от целевото сканиране, хомологичният модел е фино настроен, за да ги опише, използвайки координатната система за ориентация на главата, описана в предишния раздел. Средното разстояние между съответните ориентири на хомоложния модел и данните от целевото сканиране във всички проби е <0,01 mm. Изчислено с помощта на функцията HBM-Rugle, средното разстояние между точките от данните на хомоложния модел и данните от целевото сканиране е 0,322 mm (Допълнителна таблица S2).
За да се обяснят промените в черепната морфология, 17 709 върха (53 127 XYZ координати) от всички хомоложни модели бяха анализирани чрез анализ на главните компоненти (PCA), използвайки HBS софтуер, създаден от Центъра за дигитални хуманитарни науки към Института за напреднали индустриални науки и технологии, Япония (дистрибутор: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/). След това се опитахме да приложим PCA към ненормализирания набор от данни и набора от данни, нормализиран по размер на центроида. По този начин, PCA, базиран на нестандартизирани данни, може по-ясно да характеризира черепната форма на деветте географски единици и да улесни интерпретацията на компонентите, отколкото PCA, използващ стандартизирани данни.
Тази статия представя броя на откритите главни компоненти с принос от над 1% от общата дисперсия. За да се определят главните компоненти, които са най-ефективни при диференцирането на групите между основните географски единици, е приложен ROC анализ (receiver operating character - ROC анализ) към оценките на главните компоненти (PC) с принос над 2%84. Този анализ генерира крива на вероятността за всеки PCA компонент, за да подобри класификационната ефективност и да сравни правилно графиките между географските групи. Степента на дискриминационна сила може да бъде оценена чрез площта под кривата (AUC), където PCA компонентите с по-големи стойности са по-способни да разграничават групите. След това е извършен хи-квадрат тест, за да се оцени нивото на значимост. ROC анализът е извършен в Microsoft Excel, използвайки софтуера Bell Curve for Excel (версия 3.21).
За да се визуализират географските разлики в черепната морфология, бяха създадени точкови диаграми, използващи PC оценки, които най-ефективно разграничават групите от основните географски единици. За интерпретиране на главните компоненти, използвайте цветна карта, за да визуализирате върховете на модела, които са силно корелирани с главните компоненти. Освен това, виртуални представяния на краищата на осите на главните компоненти, разположени на ±3 стандартни отклонения (SD) от оценките на главните компоненти, бяха изчислени и представени в допълнителното видео.
Алометрията беше използвана за определяне на връзката между формата на черепа и факторите за размер, оценени в PCA анализа. Анализът е валиден за главни компоненти с принос >1%. Едно ограничение на този PCA е, че компонентите на формата не могат поотделно да показват формата, тъй като ненормализираният набор от данни не премахва всички размерни фактори. В допълнение към използването на ненормализирани набори от данни, ние също анализирахме алометрични тенденции, използвайки набори от PC фракции, базирани на нормализирани данни за размера на центроида, приложени към главни компоненти с принос >1%.
Алометричните тенденции бяха тествани с помощта на уравнението Y = aXb 85, където Y е формата или пропорцията на компонент на формата, X е размерът на центроида (Допълнителна таблица S2), a е константа и b е алометричният коефициент. Този метод въвежда алометрични изследвания на растежа в геометричната морфометрия78,86. Логаритмичната трансформация на тази формула е: log Y = b × log X + log a. За изчисляване на a и b беше приложен регресионен анализ, използващ метода на най-малките квадрати. Когато Y (размер на центроида) и X (PC резултати) се трансформират логаритмично, тези стойности трябва да са положителни; обаче, наборът от оценки за X съдържа отрицателни стойности. Като решение добавихме закръгляване към абсолютната стойност на най-малката дроб плюс 1 за всяка дроб във всеки компонент и приложихме логаритмична трансформация към всички конвертирани положителни дроби. Значимостта на алометричните коефициенти беше оценена с помощта на двустранен t-тест на Стюдънт. Тези статистически изчисления за тестване на алометричния растеж бяха извършени с помощта на Bell Curves в софтуера Excel (версия 3.21).
Уолпоф, М. Х. Климатични ефекти върху ноздрите на скелета. Да. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Бийлс, К.Л. Форма на главата и климатичен стрес. Да. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време на публикуване: 02 април 2024 г.