Благодаря ви, че посетихте Nature.com. Версията на браузъра, която използвате, има ограничена поддръжка на CSS. За най -добри резултати препоръчваме да използвате по -нова версия на вашия браузър (или изключване на режим на съвместимост в Internet Explorer). Междувременно, за да осигурим постоянна поддръжка, ние показваме сайта без стайлинг или JavaScript.
Това проучване оценява регионалното разнообразие в човешката черепна морфология, използвайки геометричен модел на хомология, базиран на данни за сканиране от 148 етнически групи по целия свят. Този метод използва технология за монтаж на шаблони за генериране на хомоложни мрежи чрез извършване на не-твърди трансформации, използвайки итеративен най-близък точков алгоритъм. Чрез прилагане на основен анализ на компонентите към 342 избрани хомоложни модели е открита най -голямата промяна в общия размер и ясно потвърдена за малък череп от Южна Азия. Втората най -голяма разлика е съотношението на дължината на ширината на неврокраниума, което демонстрира контраста между удължените черепи на африканците и изпъкналите черепи на североизточните азиатци. Струва си да се отбележи, че тази съставка няма много общо с контурирането на лицето. Известни черти на лицето като изпъкнали бузи при североизточни азиатци и компактни максиларни кости в европейците бяха потвърдени отново. Тези промени в лицето са тясно свързани с контура на черепа, по -специално степента на наклон на фронталните и тилните кости. Алометричните модели са открити в пропорции на лицето спрямо общия размер на черепа; В по -големите черепи очертанията на лицето са склонни да бъдат по -дълги и по -тесни, както е показано при много коренни американци и североизточни азиатци. Въпреки че нашето проучване не включва данни за променливите на околната среда, които могат да повлияят на черепната морфология, като климатични или диетични състояния, голям набор от данни от хомоложни черепни модели ще бъде полезен при търсенето на различни обяснения за скелетните фенотипни характеристики.
Географските различия във формата на човешкия череп са проучени отдавна. Много изследователи са оценили разнообразието на екологичната адаптация и/или естествения подбор, по -специално климатичните фактори1,2,3,4,5,6,7 или мастическия функция в зависимост от хранителните условия5,8,9,10, 11,12. 13. В допълнение, някои проучвания са фокусирани върху ефектите на затрудненията, генетичния дрейф, генния поток или стохастичните еволюционни процеси, причинени от неутрални генни мутации14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Например, сферичната форма на по -широк и по -кратък черепна трезор е обяснена като адаптация към селективно налягане според правилото на Алън24, който постулира, че бозайниците свеждат до минимум загубата на топлина чрез намаляване на площта на телесната повърхност спрямо обема 2,4,16,17,25 . Освен това, някои проучвания, използващи правило на Bergmann26, обясниха връзката между размера на черепа и температурата 3,5,16,25,27, което предполага, че общият размер има тенденция да бъде по -голям в по -студените региони, за да се предотврати загубата на топлина. Механистичното влияние на мастическия стрес върху модела на растеж на черепния трезор и костите на лицето е обсъдено във връзка с диетичните състояния, произтичащи от кулинарната култура или разликите в съществуването между земеделските производители и ловец-събирачите 8,9,11,12,28. Общото обяснение е, че намаленото налягане на дъвчене намалява твърдостта на костите и мускулите на лицето. Няколко глобални проучвания са свързани с разнообразието на черепа основно с фенотипните последици от неутралното генетично разстояние, а не с адаптацията на околната среда21,29,30,31,32. Друго обяснение за промените във формата на черепа се основава на концепцията за изометричен или алометричен растеж 6,33,34,35. Например, по-големите мозъци са склонни да имат сравнително по-широки фронтални лобове в така наречения регион на „Брока“ и ширината на фронталните лобове се увеличава, еволюционен процес, който се счита за въз основа на алометричен растеж. Освен това, проучване, изследващо дългосрочните промени във формата на черепа, установи алометрична тенденция към брахицефалия (тенденцията на черепа да стане по-сферична) с увеличаване на височината33.
Дългата история на изследването на черепната морфология включва опити за идентифициране на основните фактори, отговорни за различни аспекти на многообразието на черепните форми. Традиционните методи, използвани в много ранни проучвания, се основават на двувариантни линейни данни за измерване, често използвайки дефиниции на Martin или Howell36,37. В същото време много от гореспоменатите проучвания използват по-напреднали методи, базирани на пространствена 3D геометрична морфометрия (GM) технология5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Например, плъзгащият се Semilandmark метод, базиран на минимизиране на енергията на огъване, е най -често използваният метод в трансгенната биология. Той проектира полу-забележителни белези на шаблона върху всяка проба, като се плъзга по крива или повърхност38,40,41,42,43,44,45,46. Включително такива методи на суперпозиция, повечето 3D GM проучвания използват обобщен анализ на прокуровете, итеративната най -близка точка (ICP) алгоритъм 47, за да позволи директно сравнение на формите и улавяне на промените. Като алтернатива, методът на тънка плоча Spline (TPS) 48,49 също се използва широко като метод за не-ригидна трансформация за картографиране на подравняването на полуалландмарк към форми на базата на мрежести.
С разработването на практически 3D скенери от цялото тяло от края на 20 век, много проучвания са използвали 3D скенери за цялото тяло за измервания на размера50,51. Данните за сканиране се използват за извличане на телесни размери, което изисква описване на повърхностните форми като повърхности, а не като точки на облаци. Монтажът на модели е техника, разработена за тази цел в областта на компютърната графика, където формата на повърхността е описана чрез модел на многоъгълна мрежа. Първата стъпка в монтирането на модели е да се подготвят модел на окото, който да се използва като шаблон. Някои от върховете, които съставляват модела, са забележителности. След това шаблонът се деформира и съответства на повърхността, за да се сведе до минимум разстоянието между шаблона и облака на точките, като същевременно запазва локалните характеристики на формата на шаблона. Забележителности в шаблона съответстват на забележителности в облака на точките. Използвайки монтиране на шаблони, всички данни за сканиране могат да бъдат описани като мрежест модел със същия брой точки от данни и същата топология. Въпреки че прецизната хомология съществува само в забележителните позиции, може да се предположи, че има обща хомология между генерираните модели, тъй като промените в геометрията на шаблоните са малки. Следователно моделите на мрежата, създадени чрез монтаж на шаблони, понякога се наричат хомологични модели52. Предимството на монтирането на шаблони е, че шаблонът може да бъде деформиран и коригиран към различни части на целевия обект, които са пространствено близо до повърхността, но далеч от него (например, зигоматичната арка и временната област на черепа), без да засяга всеки други. деформация. По този начин шаблонът може да бъде закрепен към разклоняващи се обекти като торса или рамото, с рамото в стоящо положение. Недостатъкът на монтирането на шаблони е по -високата изчислителна цена на многократните итерации, но благодарение на значителни подобрения в компютърната ефективност, това вече не е проблем. Чрез анализиране на координатните стойности на върховете, които съставляват модела на MESH, използвайки многовариантни техники за анализ, като анализ на основните компоненти (PCA), е възможно да се анализират промените в цялата повърхностна форма и виртуална форма във всяка позиция в разпределението. може да бъде получен. Изчислете и визуализирайте53. В наши дни мрежестите модели, генерирани от монтаж на шаблони, се използват широко в анализ на формата в различни полета 52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредъкът в гъвкавата технология за запис на мрежата, съчетана с бързото развитие на преносими 3D сканиращи устройства, способни да сканират при по -висока разделителна способност, скорост и мобилност, отколкото КТ, улесняват записването на 3D повърхностни данни, независимо от местоположението. По този начин, в областта на биологичната антропология, подобни нови технологии подобряват способността за количествено определяне и статистически анализиране на човешките образци, включително проби от череп, което е целта на това изследване.
В обобщение, това проучване използва усъвършенствана технология за моделиране на 3D хомология, базирана на съвпадение на шаблони (Фигура 1), за да оцени 342 екземпляра на черепа, избрани от 148 популации по целия свят чрез географски сравнения по целия свят. Разнообразие на черепната морфология (Таблица 1). За да отчитаме промените в морфологията на черепа, приложихме анализи на PCA и приемни характеристики (ROC) към набора от данни на генерирания от нас хомология. Констатациите ще допринесат за по -добро разбиране на глобалните промени в черепната морфология, включително регионалните модели и намаляващия ред на промените, корелираните промени между черепните сегменти и наличието на алометрични тенденции. Въпреки че това проучване не се занимава с данни за външни променливи, представени от климатични или диетични състояния, които могат да повлияят на черепната морфология, географските модели на черепната морфология, документирани в нашето изследване, ще помогнат за изследване на околната среда, биомеханичните и генетичните фактори на черепните вариации.
Таблица 2 показва собствените стойности и коефициентите на принос на PCA, приложени към нестандартния набор от данни от 17 709 върхове (53,127 XYZ координати) от 342 хомоложни модела на черепа. В резултат на това бяха идентифицирани 14 основни компонента, приносът на които за общата дисперсия е над 1%, а общият дял на дисперсията е 83,68%. Зареждащите се вектори на 14 -те основни компонента се записват в допълнителна таблица S1, а компонентите, изчислени за 342 пробите на черепа, са представени в допълнителна таблица S2.
Това проучване оцени девет основни компонента с принос над 2%, някои от които показват значителни и значителни географски вариации в черепната морфология. Фигура 2 Графични криви, генерирани от ROC анализ, за да илюстрират най-ефективните PCA компоненти за характеризиране или отделяне на всяка комбинация от проби в основни географски единици (например между африканските и неафриканските страни). Полинезийската комбинация не е тествана поради малкия размер на пробата, използван в този тест. Данните относно значимостта на разликите в AUC и други основни статистически данни, изчислени с помощта на ROC анализ, са показани в допълнителна таблица S3.
Кривите на ROC бяха приложени към девет оценки на основните компоненти въз основа на набор от данни на върха, състоящ се от 342 мъжки хомоложни модела на черепа. AUC: Площ под кривата при 0,01% значимост, използвана за разграничаване на всяка географска комбинация от други общи комбинации. TPF е истински положителен (ефективна дискриминация), FPF е фалшив положителен (невалидна дискриминация).
Тълкуването на кривата на ROC е обобщено по -долу, като се фокусира само върху компонентите, които могат да разграничат групите за сравнение, като имат голям или сравнително голям AUC и високо ниво на значимост с вероятност под 0,001. Южноазиатският комплекс (фиг. 2А), състоящ се главно от проби от Индия, се различава значително от други географски смесени проби по това, че първият компонент (PC1) има значително по -голям AUC (0.856) в сравнение с останалите компоненти. Характеристика на африканския комплекс (фиг. 2В) е сравнително големият AUC на PC2 (0.834). Австро-меланезийците (фиг. 2в) показаха подобна тенденция към африканците от Субсахара чрез PC2 със сравнително по-голям AUC (0.759). Европейците (фиг. 2г) ясно се различават в комбинацията от PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), пробата на Североизточна Азия (фиг. По -големи 0,714, а разликата от PC3 е слаба (AUC = 0,688). Следните групи също бяха идентифицирани с по -ниски стойности на AUC и по -високи нива на значимост: резултати за PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) показват, че коренните американци (фиг. 2F) със специфични Характеристики, свързани с тези компоненти, югоизточните азиатци (фиг. 2G), диференцирани през PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но моделът за проби от Близкия изток (фиг. 2H) (включително Северна Африка) съответства. В сравнение с други няма голяма разлика.
В следващата стъпка, за да се интерпретират визуално силно корелирани върхове, областите на повърхността с високи стойности на натоварване, по -големи от 0,45, са оцветени с информация за x, y и z, както е показано на фигура 3. Червената зона показва висока корелация с X-ос координати, които съответстват на хоризонталната напречна посока. Зелената област е силно свързана с вертикалната координата на оста Y, а тъмносинята област е силно свързана с сагиталната координата на z оста. Светлосинята област е свързана с координатните оси на Y и осите на координатите Z; розова - смесена зона, свързана с осите X и Z; жълто - зона, свързана с координатите x и y; Бялата зона се състои от отразена ос на координация x, y и z. Следователно, при този праг на натоварване, PC 1 се свързва предимно с цялата повърхност на черепа. В тази фигура е изобразена и 3 SD виртуална форма на черепа от противоположната страна на тази компонентна ос, а изкривените изображения са представени в допълнително видео S1, за да се потвърди визуално, че PC1 съдържа фактори за общия размер на черепа.
Честотно разпределение на PC1 оценките (нормална крива на приспособяване), цветната карта на повърхността на черепа е силно свързана с PC1 върховете (обяснение на цветовете спрямо величината на противоположните страни на тази ос е 3 sd. Скалата е зелена сфера с диаметър от 50 mm.
Фигура 3 показва график за честотно разпределение (нормална крива на приспособяване) на отделните резултати от PC1, изчислени отделно за 9 географски единици. В допълнение към оценките на кривата на ROC (Фигура 2), оценките на южноазиатците до известна степен са значително изкривени вляво, тъй като черепите им са по -малки от тези на други регионални групи. Както е посочено в таблица 1, тези южноазиатци представляват етнически групи в Индия, включително островите Андаман и Никобар, Шри Ланка и Бангладеш.
Коефициентът на размерите е намерен на PC1. Откриването на силно корелирани региони и виртуални форми доведе до изясняване на формата фактори за компоненти, различни от PC1; Факторите на размера обаче не винаги са напълно елиминирани. Както е показано чрез сравняване на кривите на ROC (Фигура 2), PC2 и PC4 бяха най -дискриминационни, последвани от PC6 и PC7. PC3 и PC9 са много ефективни за разделяне на пробната популация на географски единици. По този начин, тези двойки компонентни оси схематично изобразяват разсейващите точки на PC резултати и цветни повърхности, силно корелирани с всеки компонент, както и деформации на виртуална форма с размери на противоположните страни на 3 SD (фиг. 4, 5, 6). Покритието на изпъкналите корпуси на проби от всяка географска единица, представена в тези участъци, е приблизително 90%, въпреки че има известна степен на припокриване в рамките на клъстерите. Таблица 3 предоставя обяснение на всеки PCA компонент.
Разпръскване на PC2 и PC4 резултати за черепни индивиди от девет географски единици (отгоре) и четири географски единици (отдолу), графики на цвета на повърхността на черепа на върхове, силно корелирани с всеки компютър (спрямо X, Y, Z). Цветно обяснение на осите: виж текст), а деформацията на виртуалната форма от противоположните страни на тези оси е 3 SD. Скалата е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Разпръскване на PC6 и PC7 резултати за черепни индивиди от девет географски единици (отгоре) и две географски единици (отдолу), черепни повърхностни цветни участъци за върхове, силно свързани с всеки компютър (спрямо X, Y, Z). Цветно обяснение на осите: виж текст), а деформацията на виртуалната форма от противоположните страни на тези оси е 3 SD. Скалата е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Разпръснати резултати от PC3 и PC9 за черепни индивиди от девет географски единици (отгоре) и три географски единици (отдолу) и цветни участъци на повърхността на черепа (относително към X, Y, Z оси) на върхове, силно корелирани с всяка цветна интерпретация на PC : cm. текст), както и деформации на виртуална форма от противоположните страни на тези оси с величина 3 SD. Скалата е зелена сфера с диаметър 50 mm.
В графиката, показваща резултатите на PC2 и PC4 (фиг. 4, Допълнителни видеоклипове S2, S3, показващи деформирани изображения), повърхностната цветна карта също се показва, когато прагът на стойността на натоварването е зададен по -висок от 0,4, което е по -ниско, отколкото в PC1, тъй като PC2 стойност Общото натоварване е по -малко, отколкото в PC1.
Удължаване на челните и тилни лобове в сагиталната посока по протежение на оста (тъмносиня) и париеталния лоб в коронална посока (червено) върху розово), оста y на тила (зелена) и z-оста на челото (тъмно синьо). Тази графика показва резултатите за всички хора по света; Въпреки това, когато всички проби, състоящи се от голям брой групи, се показват едновременно заедно, интерпретацията на моделите на разсейване е доста трудно поради голямото количество припокриване; Следователно, само от четири основни географски единици (т.е. Африка, Австралазия-Меланезия, Европа и Североизточна Азия), пробите са разпръснати под графиката с 3 SD виртуална деформация на черепната черепна в този диапазон от резултати от PC. На фигурата PC2 и PC4 са двойки резултати. Африканците и австро-меланезийците се припокриват повече и се разпределят към дясната страна, докато европейците са разпръснати в горната част на лявата и североизточната част на азиатците са склонни да се струпват в долната лява част. Хоризонталната ос на PC2 показва, че африканските/австралийските меланезийци имат сравнително по -дълъг неврокраний от другите хора. PC4, в които европейските и североизточните азиатски комбинации са свободно разделени, е свързан с относителния размер и проекция на зигоматичните кости и страничния контур на калвариума. Схемата за оценка показва, че европейците имат сравнително тесни максиларни и зигоматични кости, по -малко времево пространство за фуза, ограничено от зигоматичната арка, вертикално повишена фронтална кост и плоска, ниска тилна кост, докато североизточните азиатци са склонни да имат по -широка и по -известна зигоматична кост . Фронталният лоб е наклонен, основата на тилната кост се повдига.
Когато се съсредоточите върху PC6 и PC7 (фиг. 5) (допълнителни видеоклипове S4, S5, показващи деформирани изображения), цветовият график показва прага на стойността на натоварването по -голям от 0,3, което показва, че PC6 е свързан с максиларна или алвеоларна морфология (червена: x ос и зелено). Y ос), времева кост на костите (синя: о и z оси) и окципитална кост на костите (розова: x и z оси). В допълнение към ширината на челото (червена: x-ос), PC7 също корелира с височината на предния максиларен алвеоли (зелено: y-ос) и Z-осната форма на главата около париетотемпоралния регион (тъмно синьо). В горния панел на фигура 5 всички географски проби се разпределят според резултатите от компонентите на PC6 и PC7. Тъй като ROC показва, че PC6 съдържа характеристики, уникални за Европа, а PC7 представлява характеристики на индианците в този анализ, тези две регионални проби бяха избирателно начертани на тази двойка компонентни оси. Коренните американци, макар и широко включени в пробата, са разпръснати в горния ляв ъгъл; И обратно, много европейски проби са склонни да бъдат разположени в долния десен ъгъл. Двойката PC6 и PC7 представляват тесния алвеоларен процес и сравнително широк неврокраний на европейците, докато американците се характеризират с тясно чело, по -голяма максила и по -широк и по -висок алвеоларен процес.
ROC анализът показа, че PC3 и/или PC9 са често срещани в популациите в Югоизточна и Североизточна Азия. Съответно, резултатът сдвоява PC3 (зелено горно лице на y-оста) и PC9 (зелено долно лице на оста y) (фиг. 6; Допълнителни видеоклипове S6, S7 предоставят морфирани изображения) отразяват разнообразието на източните азиатци. , който контрастира рязко с високите пропорции на лицето на Североизточните азиатци и ниската форма на лицето на югоизточните азиатци. Освен тези черти на лицето, друга характеристика на някои североизточни азиатци е наклона на ламбда на окципиталната кост, докато някои югоизточни азиатци имат тясна основа на черепа.
Горното описание на основните компоненти и описанието на PC5 и PC8 са пропуснати, тъй като не са открити специфични регионални характеристики сред деветте основни географски единици. PC5 се отнася до размера на мастоидния процес на темпоралната кост, а PC8 отразява асиметрията на общата форма на черепа, като и двете показват паралелни вариации между деветте географски комбинации от проби.
В допълнение към разпръснатите от индивидуални резултати на PCA, ние също така предоставяме разсейване на групови средства за цялостно сравнение. За тази цел е създаден среден модел на черепна хомология от набор от данни от отделни модели на хомология от 148 етнически групи. Бивариантните участъци на резултатите за PC2 и PC4, PC6 и PC7 и PC3 и PC9 са показани на допълнителна фигура S1, всички изчислени като среден модел на черепа за извадката от 148 индивида. По този начин разсейването крият индивидуалните различия във всяка група, което позволява по -ясно тълкуване на приликите на черепа поради основните регионални разпределения, където моделите съвпадат с тези, изобразени в отделни участъци с по -малко припокриване. Допълнителна фигура S2 показва общия среден модел за всяка географска единица.
В допълнение към PC1, който е свързан с общия размер (допълнителна таблица S2), алометричните връзки между общия размер и формата на черепа са изследвани с помощта на центроидни размери и набори от PCA оценки от ненормализирани данни. Алометричните коефициенти, постоянните стойности, t стойности и p стойности в теста за значимост са показани в таблица 4. Не са открити значителни алометрични компоненти на модела, свързани с общия размер на черепа във всяка черепна морфология на ниво P <0,05.
Тъй като някои фактори на размера могат да бъдат включени в оценките на PC, базирани на ненормализирани набори от данни, ние допълнително изследвахме алометричната тенденция между размера на центроиза и резултатите от PC, изчислени с помощта на набори от данни, нормализирани по размер на центроид (PCA резултатите и наборите от резултати се представят в допълнителни таблици S6 ). , C7). Таблица 4 показва резултатите от алометричния анализ. По този начин, значителни алометрични тенденции са открити на 1% ниво в PC6 и на 5% ниво в PC10. Фигура 7 показва регресионните наклони на тези лог-линейни връзки между резултатите от PC и размера на центроида с манекени (± 3 SD) в двата края на размера на центроида на дневника. Резултатът на PC6 е съотношението на относителната височина и ширината на черепа. Тъй като размерът на черепа се увеличава, черепът и лицето стават по -високи, а челото, очните гнезда и ноздрите са склонни да бъдат по -близо до странично. Моделът на разпръскване на пробите предполага, че тази пропорция обикновено се намира в Североизточните азиатци и коренните американци. Освен това PC10 показва тенденция към пропорционално намаляване на ширината на средната повърхност, независимо от географския регион.
За значителните алометрични връзки, изброени в таблицата, наклонът на лог-линейната регресия между процесора пропорция на компонента на формата (получен от нормализираните данни) и размера на центроида, деформацията на виртуалната форма има размер 3 SD на The отсреща на линията от 4.
Следният модел на промени в черепната морфология е демонстриран чрез анализ на набори от данни на хомоложни 3D модели на повърхността. Първият компонент на PCA се отнася до общия размер на черепа. Отдавна се смята, че по -малките черепи на южноазиатците, включително екземпляри от Индия, Шри Ланка и Андаманските острови, Бангладеш, се дължат на по -малкия им размер на тялото, в съответствие с екогеографското управление на Бергман или правилото на острова 613,5,16,25, 27,62. Първият е свързан с температурата, а вторият зависи от наличното пространство и хранителни ресурси на екологичната ниша. Сред компонентите на формата най -голямата промяна е съотношението на дължината и ширината на черепния трезор. Тази характеристика, обозначена PC2, описва тясната връзка между пропорционално удължените черепи на австро-меланезийци и африканци, както и различия от сферичните черепи на някои европейци и североизточни азиатци. Тези характеристики са докладвани в много предишни проучвания, базирани на прости линейни измервания 37,63,64. Освен това, тази черта е свързана с брахицефалия при неафриканците, която отдавна се обсъжда в антропометрични и остеометрични изследвания. Основната хипотеза зад това обяснение е, че намаленото мастификация, като изтъняване на мускула на темполиса, намалява натиска върху външния скалп5,8,9,10,11,12,13. Друга хипотеза включва адаптация към студен климат чрез намаляване на повърхността на главата, което предполага, че по -сферичният череп минимизира повърхностната площ по -добре от сферичната форма, според правилата на Алън16,17,25. Въз основа на резултатите от настоящото проучване тези хипотези могат да бъдат оценени само въз основа на кръстосана корелация на черепните сегменти. В обобщение, нашите PCA резултати не подкрепят напълно хипотезата, че съотношението на ширината на дължината на черепната дължина е значително повлияно от условията на дъвчене, тъй като PC2 (дълъг/брахицефален компонент) зареждането не е свързано значително с пропорциите на лицето (включително относителните размери на максиларните размери). и относителното пространство на темпоралната ямка (отразяваща обема на мускула на темполиса). Нашето настоящо проучване не анализира връзката между формата на черепа и геоложките условия на околната среда, като температура; Обяснение, основано на правилото на Алън, може да си струва да се разгледа като хипотеза на кандидата за обяснение на Брахицефалон в регионите на студен климат.
След това се открива значителна промяна в PC4, което предполага, че североизточните азиатци имат големи, видни зигоматични кости върху максила и зигоматични кости. Тази констатация е в съответствие с добре позната специфична характеристика на сибирците, за които се смята, че са се приспособили към изключително студен климат чрез движение напред на зигоматичните кости, което води до увеличен обем на синусите и по-плоско лице 65. Нова находка от нашия хомоложен модел е, че на увиването на бузите в европейците е свързано с намален фронтален наклон, както и сплескани и тесни окципитални кости и нухална вдлъбнатина. За разлика от тях, североизточните азиатци са склонни да имат наклонени чели и повдигнати тилни региони. Проучвания на окципиталната кост, използващи геометрични морфометрични методи35, показват, че азиатските и европейските черепи имат по -плоска нухална крива и по -ниска позиция на тила в сравнение с африканците. Въпреки това, нашите разпръснати PC2 и PC4 и PC3 и PC9 двойки показват по -големи вариации при азиатците, докато европейците се характеризират с равна основа на тила и по -нисък тик. Несъответствията в азиатските характеристики между проучванията могат да се дължат на различията в използваните етнически проби, тъй като ние взехме проби от голям брой етнически групи от широк спектър от Североизточна и Югоизточна Азия. Промените във формата на тилната кост често са свързани с развитието на мускулите. Това адаптивно обяснение обаче не отчита връзката между челото и формата на типа, която е демонстрирана в това проучване, но е малко вероятно да е напълно демонстрирана. В тази връзка си струва да се разгледа връзката между баланса на телесното тегло и центъра на тежестта или цервикалния възел (Foramen Magnum) или други фактори.
Друг важен компонент с голяма променливост е свързан с развитието на мастическия апарат, представен от максиларните и темпоралните ямки, който е описан чрез комбинация от резултати PC6, PC7 и PC4. Тези значителни намаления на черепните сегменти характеризират европейските индивиди повече от всяка друга географска група. Тази характеристика е интерпретирана в резултат на намалена стабилност на морфологията на лицето поради ранното развитие на техниките за селскостопански и приготвяне на храна, което от своя страна намалява механичното натоварване върху мастическия апарат без мощен мрачен апарат9,12,28,66. Според хипотезата за мастична функция, 28 Това е придружено от промяна в флексията на основата на черепа до по -остър череп ъгъл и по -сферичен череп покрив. От тази гледна точка селскостопанското население е склонно да има компактни лица, по -малко изпъкналост на мандибулата и по -кълбовидни менинги. Следователно, тази деформация може да се обясни с общите очертания на страничната форма на черепа на европейците с намалени мастически органи. Според това проучване обаче тази интерпретация е сложна, тъй като функционалното значение на морфологичната връзка между глобусния неврокраниум и развитието на мастическия апарат е по -малко приемливо, както се разглежда в предишните интерпретации на PC2.
Разликите между североизточните азиатци и югоизточните азиатци са илюстрирани от контраста между високо лице с наклонена окципитална кост и кратко лице с тясна основа на черепа, както е показано в PC3 и PC9. Поради липсата на геоекологични данни, нашето проучване предоставя само ограничено обяснение за тази констатация. Възможно обяснение е адаптирането към различни климатични или хранителни условия. В допълнение към екологичната адаптация, местните различия в историята на населението в Североизточна и Югоизточна Азия също бяха взети предвид. Например, в Източна Евразия е хипотезиран двуслоен модел, за да се разбере разпръскването на анатомично съвременните хора (AMH) въз основа на черепните морфометрични данни 67,68. Според този модел „първото ниво“, тоест първоначалните групи от късни плейстоценски AMH колонизатори са имали повече или по-малко директно слизане от местните жители на региона, като съвременните австро-меланезийци (стр. Първи слой). и по-късно изпита мащабна примес на северните селскостопански народи с характеристики на Североизточна Азия (втори слой) в региона (преди около 4000 години). Генният поток, картографиран с помощта на „двуслоен“ модел, ще е необходим, за да се разбере черепната форма на югоизточна Азия, като се има предвид, че черепната форма на югоизточна Азия може да зависи отчасти от местното генетично наследство от първо ниво.
Чрез оценка на черепното сходство с помощта на географски единици, картографирани с помощта на хомоложни модели, можем да изведем основната история на населението на AMF в сценарии извън Африка. Предложени са много различни модели „извън Африка“, които да обяснят разпределението на AMF въз основа на скелетните и геномни данни. От тях последните проучвания предполагат, че колонизацията на AMH на райони извън Африка започва приблизително 177 000 години преди 69,70. Въпреки това, разпределението на дълги разстояния на AMF в Евразия през този период остава несигурно, тъй като местообитанията на тези ранни вкаменелости са ограничени до Близкия изток и Средиземноморието в близост до Африка. Най -простият случай е едно селище по миграционен път от Африка до Евразия, заобикаляйки географските бариери като Хималаите. Друг модел предполага множество вълни на миграция, първата от които се разпространи от Африка по крайбрежието на Индийския океан до Югоизточна Азия и Австралия и след това се разпространи в Северна Евразия. Повечето от тези проучвания потвърждават, че AMF се е разпространил далеч отвъд Африка преди около 60 000 години. В това отношение пробите от австралийско-меланезийски (включително Папуа) показват по-голямо сходство с африканските проби, отколкото с всяка друга географска серия в анализ на основните компоненти на моделите на хомология. Тази констатация подкрепя хипотезата, че първите групи за разпределение на AMF по южния ръб на Евразия са възникнали директно в Africa22,68 без значителни морфологични промени в отговор на специфичен климат или други значими условия.
Що се отнася до алометричния растеж, анализът, използващ компоненти на формата, получени от различен набор от данни, нормализиран от размера на центроида, демонстрира значителна алометрична тенденция в PC6 и PC10. И двата компонента са свързани с формата на челото и частите на лицето, които стават по -тесни с увеличаването на размера на черепа. Североизточните азиатци и американците са склонни да имат тази характеристика и имат сравнително големи черепи. Тази констатация противоречи по-рано отчетените алометрични модели, при които по-големите мозъци имат сравнително по-широки фронтални лобове в така наречения регион на „Брока“, което води до повишена ширина на челен лоб34. Тези разлики се обясняват с разликите в наборите от проби; Нашето изследване анализира алометричните модели на общия размер на черепния размер, използвайки съвременни популации, а сравнителните проучвания се отнасят до дългосрочните тенденции в човешката еволюция, свързани с размера на мозъка.
По отношение на алометрията на лицето, едно проучване, използващо биометрични данни78, установи, че формата на лицето и размерът на лицето могат да бъдат леко свързани, докато нашето проучване установи, че по -големите черепи са склонни да бъдат свързани с по -високи, по -тесни лица. Консистенцията на биометричните данни обаче е неясна; Регресионните тестове, сравняващи онтогенетичната алометрия и статичната алометрия, показват различни резултати. Съобщава се и алометрична тенденция към сферична форма на черепа поради повишена височина; Ние обаче не анализирахме данните за височината. Нашето проучване показва, че няма алометрични данни, демонстриращи корелация между черепните кълбови пропорции и общия размер на черепния сами по себе си.
Въпреки че настоящото ни проучване не се занимава с данни за външни променливи, представени от климатични или диетични състояния, които вероятно ще повлияят на черепната морфология, големият набор от данни от хомоложни модели на 3D черепна повърхност, използвани в това проучване, ще помогне за оценка на корелираните фенотипни морфологични вариации. Фактори на околната среда като диета, климатични и хранителни състояния, както и неутрални сили като миграция, поток на ген и генетичен дрейф.
Това проучване включва 342 екземпляра от мъжки черепи, събрани от 148 популации в 9 географски единици (Таблица 1). Повечето групи са географски местни екземпляри, докато някои групи в Африка, Североизточна/Югоизточна Азия и Америка (изброени в курсив) са етнически дефинирани. Много черепни образци бяха избрани от базата данни за измерване на черепните в съответствие с дефиницията на черепното измерване на Мартин, предоставена от Цунехико Ханихара. Избрахме представителни мъжки черепи от всички етнически групи в света. За да идентифицираме членовете на всяка група, изчислихме евклидовите разстояния въз основа на 37 черепни измервания от групата, средно за всички индивиди, принадлежащи към тази група. В повечето случаи избрахме 1–4 проби с най -малко разстояние от средната стойност (допълнителна таблица S4). За тези групи някои проби бяха избрани на случаен принцип, ако не са посочени в базата данни за измерване на Хахара.
За статистическо сравнение, 148 проби от популация са групирани в основни географски единици, както е показано в таблица 1. „Африканската“ група се състои само от проби от региона на подсахаранската. Екземпляри от Северна Африка бяха включени в „Близкия изток“, заедно с екземпляри от Западна Азия със сходни условия. Североизточната азиатска група включва само хора от неевропейски произход, а американската група включва само коренни американци. По -специално, тази група се разпространява върху огромна зона на северните и южноамериканските континенти, в голямо разнообразие от среди. Ние обаче считаме американската извадка в рамките на тази единична географска единица, като се има предвид демографската история на коренните американци, считана за произход от Североизточна Азия, независимо от множество миграции 80.
Записахме 3D повърхностни данни на тези контрастни проби от череп, използвайки 3D скенер с висока разделителна способност (Einscan Pro чрез блестящ 3D Co Ltd, минимална разделителна способност: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) и след това генерирахме мрежа. Моделът на Mesh се състои от приблизително 200 000–400 000 върхове, а включеният софтуер се използва за запълване на дупки и гладки ръбове.
В първата стъпка използвахме данни за сканиране от всеки череп, за да създадем модел на череп с еднократна плоча, състоящ се от 4485 върхове (8728 полигонални лица). Основата на черепната област, състояща се от сфеноидната кост, петролната темпорална кост, небцето, максиларните алвеоли и зъбите, беше отстранена от модела на шаблонната мрежа. Причината е, че тези структури понякога са непълни или трудни за завършване поради тънки или тънки остри части, като птеригоидни повърхности и стилодни процеси, износване на зъбите и/или непоследователен набор от зъби. Основата на черепа около Foramen Magnum, включително основата, не е резецирана, тъй като това е анатомично важно място за местоположението на шийните фуги и височината на черепа трябва да бъде оценена. Използвайте огледални пръстени, за да образувате шаблон, който е симетричен от двете страни. Извършвайте изотропна мрежа, за да преобразувате многоъгълните форми, за да бъдат възможно най -равнивни.
На следващо място, 56 забележителности бяха назначени на анатомично съответните върхове на модела на шаблона, използвайки софтуера HBM-Rugle. Основните настройки гарантират точността и стабилността на позиционирането на забележителното и гарантиране на хомологията на тези места в генерирания модел на хомология. Те могат да бъдат идентифицирани въз основа на техните специфични характеристики, както е показано в допълнителна таблица S5 и допълнителна фигура S3. Според дефиницията на Bookstein's Definition81, повечето от тези забележителности са забележителности от тип I, разположени на пресечната точка на три структури, а някои са забележителности от тип II с точки с максимална кривина. Много забележителности бяха прехвърлени от точки, дефинирани за линейни черепни измервания в дефиницията на Мартин 36. Определихме същите 56 забележителности за сканирани модели от 342 проби от череп, които бяха ръчно присвоени на анатомично съответстващи върхове за генериране на по -точни модели на хомология в следващия раздел.
Беше дефинирана глава, ориентирана към координатата, която да опише данните и шаблона на сканиране, както е показано на допълнителна фигура S4. Самолетът XZ е хоризонталната равнина на Франкфурт, която преминава през най -високата точка (дефиницията на Мартин: част) на горния ръб на левия и десния външен слухов канал и най -ниската точка (дефиницията на Мартин: орбита) на долния ръб на левия орбита . . Оста X е линията, свързваща лявата и дясната страна, а X+ е дясната страна. YZ равнината преминава през средата на лявата и дясната част и корена на носа: y+ нагоре, z+ напред. Референтната точка (произход: нулева координата) е поставена на кръстовището на равнината на YZ (среден план), равнината на XZ (равнина на Франкфорт) и равнината на XY (коронална равнина).
Използвахме софтуер HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), за да създадем хомоложен модел на мрежата, като извършихме монтаж на шаблон, използвайки 56 забележителни точки (лява страна на фигура 1). Основният софтуерен компонент, първоначално разработен от Центъра за дигитални човешки изследвания в Института за усъвършенствани индустриални науки и технологии в Япония, се нарича HBM и има функции за монтиране на шаблони, използващи забележителности и създаване на фини мрежести модели с помощта на разделяне на повърхности82. Следващата версия на софтуера (MHBM) 83 добави функция за монтиране на модели без забележителности, за да подобри производителността на монтажа. HBM-Rugle комбинира MHBM софтуер с допълнителни удобни за потребителя функции, включително персонализиране на координатни системи и преоразмеряване на входните данни. Надеждността на точността на монтаж на софтуер е потвърдена в многобройни проучвания 52,54,55,56,57,58,59,60.
При монтиране на шаблон на HBM-Rugle с помощта на забележителности, мрежестият модел на шаблона се наслагва върху данните за сканиране на целта чрез твърда регистрация въз основа на технологията на ICP (минимизиране на сумата от разстоянията между забележителностите, съответстващи на шаблона и данните за целевите сканиране), и данните за целевите сканиране) и данните за сканиране) и данните за целевите сканирания) и данните за целевите сканиране) и данните за целевите сканиране) и данните за целевите сканиране) и данните за целевата сканиране) и данните за сканиране) и данните за целевите сканирания) и данните за целевата сканиране) и данните за целевата сканиране), и След това чрез не-ригидна деформация на мрежата адаптира шаблона към данните за сканиране на целта. Този процес на монтаж се повтаря три пъти, използвайки различни стойности на двата параметъра за монтаж, за да се подобри точността на монтажа. Единият от тези параметри ограничава разстоянието между модела на шаблона и данните за сканиране на целта, а другият санкционира разстоянието между забележителностите на шаблона и целевите забележителности. След това деформираният модел на мрежеста шаблон се разделя с помощта на алгоритъма на цикличната повърхност на подразделението 82, за да се създаде по -рафиниран модел на мрежата, състоящ се от 17 709 върхове (34 928 многоъгълници). И накрая, моделът на разделената решетка на шаблона е подходящ за целевите данни за сканиране за генериране на хомологичен модел. Тъй като забележителните места са малко по-различни от тези в данните за сканиране на целевата сканиране, хомологичният модел беше прецизно настроен, за да ги опише с помощта на координатната система за ориентиране на главата, описана в предишния раздел. Средното разстояние между съответните хомоложни ориентири на модела и данните за сканиране на целта във всички проби е <0,01 mm. Изчислено с помощта на функцията HBM-Rugle, средното разстояние между точките на данните от модела на хомологията и данните за целево сканиране е 0,322 mm (допълнителна таблица S2).
За да се обяснят промените в черепната морфология, 17 709 върхове (53,127 XYZ координати) от всички хомоложни модели бяха анализирани чрез анализ на основните компоненти (PCA), използвайки HBS софтуер, създаден от Центъра за цифрови човешки науки в Института за усъвършенствани индустриални науки и технологии. , Япония (дистрибутор на дистрибуция: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). След това се опитахме да приложим PCA към ненормализирания набор от данни и набора от данни, нормализиран по размер на центроид. По този начин PCA, базиран на нестандардизирани данни, може по -ясно да характеризира черепната форма на деветте географски единици и да улесни интерпретацията на компонентите, отколкото PCA, използвайки стандартизирани данни.
Тази статия представя броя на откритите основни компоненти с принос над 1% от общата дисперсия. За да се определят основните компоненти, които са най -ефективни в диференциращите групи в основните географски единици, анализът на характеристиките на приемника (ROC) беше приложен към резултатите от основните компоненти (PC) с принос, по -голям от 2% 84. Този анализ генерира крива на вероятност за всеки PCA компонент за подобряване на ефективността на класификацията и правилно сравняване на участъците между географските групи. Степента на дискриминационна мощност може да бъде оценена от зоната под кривата (AUC), където PCA компонентите с по -големи стойности са по -способни да дискриминират между групите. След това беше проведен хи-квадрат за оценка на нивото на значимост. ROC анализът беше извършен в Microsoft Excel с помощта на Bell Curve за Excel Software (версия 3.21).
За да се визуализират географските различия в черепната морфология, са създадени разсейване, като се използват PC резултати, които най -ефективно разграничават групи от основните географски единици. За да интерпретирате основните компоненти, използвайте цветна карта, за да визуализирате върховете на модела, които са силно свързани с основните компоненти. В допълнение, виртуалните представи на краищата на осите на основните компоненти, разположени при ± 3 стандартни отклонения (SD) на основните резултати от компонентите, бяха изчислени и представени в допълнителното видео.
Алометрията се използва за определяне на връзката между формата на черепа и факторите на размера, оценени в PCA анализа. Анализът е валиден за основните компоненти с вноски> 1%. Едно ограничение на този PCA е, че компонентите на формата не могат индивидуално да показват форма, тъй като ненормализираният набор от данни не премахва всички измерени фактори. В допълнение към използването на ненормализирани набори от данни, ние също анализирахме алометрични тенденции, използвайки набори от фракция на PC, базирани на нормализирани данни за размер на центроид, приложени към основните компоненти с вноски> 1%.
Алометричните тенденции бяха тествани с помощта на уравнението y = axb 85, където y е формата или пропорцията на компонента на формата, x е центроидният размер (допълнителна таблица S2), A е постоянна стойност, а B е алометричният коефициент. Този метод основно въвежда алометрични изследвания на растежа в геометричната морфометрия78,86. Логаритмичната трансформация на тази формула е: log y = b × log x + log a. Регресионен анализ, използващ метода най -малко квадрати, беше приложен за изчисляване на A и B. Когато Y (Centroid размер) и X (PC резултати) се трансформират логаритмично, тези стойности трябва да са положителни; Наборът от оценки за x обаче съдържа отрицателни стойности. Като решение добавихме закръгляне към абсолютната стойност на най -малката фракция плюс 1 за всяка фракция във всеки компонент и приложихме логаритмична трансформация към всички преобразувани положителни фракции. Значимостта на алометричните коефициенти се оценява с помощта на двукратен студент T тест. Тези статистически изчисления за тестване на алометричен растеж бяха извършени с помощта на Bell Curves в Excel Software (версия 3.21).
Wolpoff, MH климатични ефекти върху ноздрите на скелета. Да. J. Phys. Човечеството. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL форма на главата и климатичен стрес. Да. J. Phys. Човечеството. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време за публикация: APR-02-2024