Благодарим ви, че посетихте Nature.com.Версията на браузъра, който използвате, има ограничена поддръжка на CSS.За най-добри резултати препоръчваме да използвате по-нова версия на вашия браузър (или да изключите режима на съвместимост в Internet Explorer).Междувременно, за да осигурим постоянна поддръжка, ние показваме сайта без стилове или JavaScript.
Това проучване оценява регионалното разнообразие в човешката черепна морфология, използвайки геометричен хомологичен модел, базиран на сканирани данни от 148 етнически групи по света.Този метод използва технология за напасване на шаблон за генериране на хомоложни мрежи чрез извършване на нетвърди трансформации с помощта на итеративен алгоритъм за най-близката точка.Чрез прилагане на анализ на основните компоненти към 342 избрани хомоложни модела, най-голямата промяна в общия размер беше открита и ясно потвърдена за малък череп от Южна Азия.Втората най-голяма разлика е съотношението на дължината към ширината на неврокраниума, което показва контраста между удължените черепи на африканците и изпъкналите черепи на североизточните азиатци.Струва си да се отбележи, че тази съставка няма много общо с контурирането на лицето.Добре познатите черти на лицето като изпъкнали бузи при североизточните азиатци и компактни челюстни кости при европейците бяха потвърдени отново.Тези промени на лицето са тясно свързани с контура на черепа, по-специално със степента на наклон на челните и тилните кости.Намерени са алометрични модели в пропорциите на лицето спрямо общия размер на черепа;при по-големите черепи очертанията на лицето са по-дълги и по-тесни, както е демонстрирано при много индианци и североизточни азиатци.Въпреки че нашето проучване не включва данни за променливи на околната среда, които могат да повлияят на черепната морфология, като климат или диетични условия, голям набор от данни от хомоложни черепни модели ще бъде полезен при търсенето на различни обяснения за фенотипните характеристики на скелета.
Географските различия във формата на човешкия череп са изследвани дълго време.Много изследователи са оценили разнообразието на адаптацията към околната среда и/или естествения подбор, по-специално климатичните фактори1,2,3,4,5,6,7 или дъвкателната функция в зависимост от хранителните условия5,8,9,10, 11,12.13. .В допълнение, някои проучвания са фокусирани върху ефектите на тесните места, генетичния дрейф, генния поток или стохастичните еволюционни процеси, причинени от неутрални генни мутации14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Например, сферичната форма на по-широк и по-къс черепен свод е обяснена като адаптация към селективно налягане съгласно правилото на Алън24, което постулира, че бозайниците минимизират загубата на топлина чрез намаляване на телесната повърхност спрямо обема2,4,16,17,25 .Освен това някои проучвания, използващи правилото на Бергман26, обясняват връзката между размера на черепа и температурата3,5,16,25,27, което предполага, че общият размер има тенденция да бъде по-голям в по-студените региони, за да се предотврати загубата на топлина.Механичното влияние на дъвкателния стрес върху модела на растеж на черепния свод и лицевите кости е обсъждано във връзка с хранителните условия, произтичащи от кулинарната култура или разликите в прехраната между фермерите и ловците-събирачи 8,9,11,12,28.Общото обяснение е, че намаленото дъвкателно налягане намалява твърдостта на лицевите кости и мускули.Няколко глобални проучвания свързват разнообразието във формата на черепа предимно с фенотипните последици от неутралното генетично разстояние, а не с адаптирането към околната среда 21, 29, 30, 31, 32.Друго обяснение за промените във формата на черепа се основава на концепцията за изометричен или алометричен растеж6,33,34,35.Например, по-големите мозъци са склонни да имат относително по-широки фронтални лобове в така наречения регион на „шапката на Брока“, а ширината на фронталните лобове се увеличава, еволюционен процес, който се счита за основа на алометричен растеж.Освен това, проучване, изследващо дългосрочни промени във формата на черепа, установи алометрична тенденция към брахицефалия (тенденцията на черепа да става по-сферичен) с увеличаване на височината33.
Дълга история на изследване на черепната морфология включва опити за идентифициране на основните фактори, отговорни за различни аспекти на разнообразието от черепни форми.Традиционните методи, използвани в много ранни проучвания, се основават на двумерни линейни данни от измерване, често използвайки дефиниции на Martin или Howell36,37.В същото време, много от горепосочените проучвания използват по-усъвършенствани методи, базирани на технологията за пространствена 3D геометрична морфометрия (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Например методът на плъзгащата се полуориентировка, базиран на минимизиране на енергията на огъване, е най-често използваният метод в трансгенната биология.Той проектира полуориентири на шаблона върху всяка проба чрез плъзгане по крива или повърхност38,40,41,42,43,44,45,46.Включвайки такива методи на суперпозиция, повечето 3D GM изследвания използват обобщен анализ на Прокруст, алгоритъм за итеративна най-близка точка (ICP) 47, за да позволят директно сравнение на форми и улавяне на промените.Като алтернатива, методът на сплайн с тънка плоча (TPS)48,49 също се използва широко като метод на нетвърда трансформация за картографиране на подравнявания на полуориентир към форми, базирани на мрежа.
С разработването на практични 3D скенери за цяло тяло от края на 20-ти век, много проучвания са използвали 3D скенери за цяло тяло за измерване на размера50,51.Данните от сканирането бяха използвани за извличане на размерите на тялото, което изисква описание на повърхностните форми като повърхности, а не като облаци от точки.Напасването на модела е техника, разработена за тази цел в областта на компютърната графика, където формата на повърхността се описва от модел на многоъгълна мрежа.Първата стъпка в напасването на модела е да подготвите мрежест модел, който да използвате като шаблон.Някои от върховете, които изграждат модела, са ориентири.След това шаблонът се деформира и приспособява към повърхността, за да се минимизира разстоянието между шаблона и облака от точки, като същевременно се запазват локалните характеристики на формата на шаблона.Ориентирите в шаблона съответстват на ориентирите в облака от точки.С помощта на напасване на шаблона всички сканирани данни могат да бъдат описани като мрежест модел със същия брой точки от данни и същата топология.Въпреки че съществува точна хомология само в ориентировъчните позиции, може да се предположи, че има обща хомология между генерираните модели, тъй като промените в геометрията на шаблоните са малки.Следователно мрежовите модели, създадени чрез напасване на шаблон, понякога се наричат хомологични модели52.Предимството на монтирането на шаблон е, че шаблонът може да бъде деформиран и коригиран към различни части на целевия обект, които са пространствено близо до повърхността, но далеч от нея (например зигоматичната дъга и темпоралната област на черепа), без да засяга всяка друго.деформация.По този начин шаблонът може да бъде закрепен към разклонени предмети като торс или ръка, като рамото е в изправено положение.Недостатъкът на напасването на шаблона е по-високата изчислителна цена на повтарящи се итерации, но благодарение на значителните подобрения в производителността на компютъра, това вече не е проблем.Чрез анализиране на координатните стойности на върховете, които изграждат мрежовия модел, използвайки техники за многовариантен анализ, като например анализ на главните компоненти (PCA), е възможно да се анализират промените в цялата форма на повърхността и виртуалната форма във всяка позиция в разпределението.може да се получи.Изчислете и визуализирайте53.В днешно време мрежестите модели, генерирани чрез напасване на шаблон, се използват широко в анализа на формата в различни области52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредъкът в технологията за гъвкаво мрежово записване, съчетан с бързото развитие на преносими устройства за 3D сканиране, способни да сканират с по-висока разделителна способност, скорост и мобилност от CT, улесняват записването на 3D повърхностни данни, независимо от местоположението.По този начин, в областта на биологичната антропология, такива нови технологии подобряват способността за количествено определяне и статистически анализ на човешки екземпляри, включително екземпляри от черепи, което е целта на това изследване.
В обобщение, това проучване използва усъвършенствана технология за моделиране на 3D хомология, базирана на съвпадение на шаблони (Фигура 1), за да оцени 342 екземпляра от черепи, избрани от 148 популации по целия свят чрез географски сравнения по целия свят.Разнообразие на черепната морфология (Таблица 1).За да отчетем промените в морфологията на черепа, ние приложихме PCA и анализи на работните характеристики на приемника (ROC) към набора от данни на хомоложния модел, който генерирахме.Констатациите ще допринесат за по-добро разбиране на глобалните промени в черепната морфология, включително регионални модели и намаляващ ред на промяната, корелирани промени между черепните сегменти и наличието на алометрични тенденции.Въпреки че това проучване не разглежда данни за външни променливи, представени от климатични или диетични условия, които могат да повлияят на черепната морфология, географските модели на черепната морфология, документирани в нашето изследване, ще помогнат за изследване на екологичните, биомеханичните и генетичните фактори на черепната вариация.
Таблица 2 показва собствените стойности и коефициентите на принос на PCA, приложени към нестандартизиран набор от данни от 17 709 върха (53 127 XYZ координати) на 342 хомоложни модела на черепа.В резултат на това бяха идентифицирани 14 основни компонента, чийто принос към общата дисперсия е повече от 1%, а общият дял на дисперсията е 83,68%.Векторите на натоварване на 14-те основни компонента са записани в допълнителна таблица S1, а оценките на компонентите, изчислени за 342 проби от черепа, са представени в допълнителна таблица S2.
Това проучване оценява девет основни компонента с принос над 2%, някои от които показват съществени и значителни географски вариации в черепната морфология.Фигура 2 изобразява криви, генерирани от ROC анализ, за да илюстрира най-ефективните PCA компоненти за характеризиране или разделяне на всяка комбинация от проби в основните географски единици (напр. между африкански и неафрикански страни).Полинезийската комбинация не беше тествана поради малкия размер на извадката, използвана в този тест.Данните относно значимостта на разликите в AUC и други основни статистики, изчислени с помощта на ROC анализ, са показани в допълнителна таблица S3.
ROC кривите бяха приложени към оценки на девет главни компонента въз основа на набор от данни за върха, състоящ се от 342 мъжки хомоложни модела на черепа.AUC: Площ под кривата при 0,01% значимост, използвана за разграничаване на всяка географска комбинация от други общи комбинации.TPF е истински положителен (ефективна дискриминация), FPF е фалшиво положителен (невалидна дискриминация).
Тълкуването на ROC кривата е обобщено по-долу, като се фокусира само върху компонентите, които могат да разграничат групите за сравнение, като имат голяма или относително голяма AUC и високо ниво на значимост с вероятност под 0,001.Южноазиатският комплекс (фиг. 2а), състоящ се главно от проби от Индия, се различава значително от другите географски смесени проби по това, че първият компонент (PC1) има значително по-голяма AUC (0,856) в сравнение с другите компоненти.Характеристика на африканския комплекс (фиг. 2b) е относително голямата AUC на PC2 (0.834).Австро-меланезийците (Фиг. 2в) показват подобна тенденция на африканците от Субсахарска Африка чрез PC2 с относително по-голяма AUC (0,759).Европейците (фиг. 2d) ясно се различават в комбинацията от PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), извадката от Североизточна Азия (фиг. 2e) се различава значително от PC4, с относително по-голяма от 0,714 и разликата от PC3 е слаба (AUC = 0,688).Следните групи също бяха идентифицирани с по-ниски стойности на AUC и по-високи нива на значимост: Резултатите за PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) показват, че индианците (фиг. 2f) със специфични характеристики, свързани с тези компоненти, жителите на Югоизточна Азия (фиг. 2g) се диференцират в PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), но моделът за проби от Близкия изток (фиг. 2h) (включително Северна Африка) съответства.В сравнение с другите няма голяма разлика.
В следващата стъпка, за визуално тълкуване на силно корелирани върхове, зони от повърхността с високи стойности на натоварване над 0,45 са оцветени с информация за координатите X, Y и Z, както е показано на фигура 3. Червената област показва висока корелация с Координати на оста X, която съответства на хоризонталната напречна посока.Зелената област е силно корелирана с вертикалната координата на оста Y, а тъмносинята област е силно корелирана със сагиталната координата на оста Z.Светлосиният регион е свързан с координатните оси Y и координатните оси Z;розово – смесена област, свързана с координатните оси X и Z;жълто – зона, свързана с координатните оси X и Y;Бялата област се състои от отразените координатни оси X, Y и Z.Следователно, при този праг на стойност на натоварване, PC 1 е предимно свързан с цялата повърхност на черепа.3 SD виртуалната форма на черепа от противоположната страна на тази компонентна ос също е изобразена на тази фигура и изкривени изображения са представени в Допълнително видео S1, за да се потвърди визуално, че PC1 съдържа фактори за общия размер на черепа.
Честотно разпределение на резултатите от PC1 (крива на нормалното прилягане), цветната карта на повърхността на черепа е силно корелирана с PC1 върховете (обяснение на цветовете спрямо Големината на противоположните страни на тази ос е 3 SD. Скалата е зелена сфера с диаметър от 50 мм.
Фигура 3 показва диаграма на разпределение на честотата (крива на нормалното прилягане) на индивидуални PC1 резултати, изчислени отделно за 9 географски единици.В допълнение към оценките на ROC кривата (Фигура 2), оценките на южноазиатците са до известна степен значително изкривени наляво, тъй като техните черепи са по-малки от тези на други регионални групи.Както е посочено в таблица 1, тези южноазиатци представляват етнически групи в Индия, включително Андаманските и Никобарските острови, Шри Ланка и Бангладеш.
Размерният коефициент е намерен на PC1.Откриването на силно корелирани региони и виртуални форми доведе до изясняване на факторите на формата за компоненти, различни от PC1;обаче факторите за размера не винаги са напълно елиминирани.Както е показано чрез сравняване на ROC кривите (Фигура 2), PC2 и PC4 са най-дискриминиращите, следвани от PC6 и PC7.PC3 и PC9 са много ефективни при разделянето на извадката от съвкупността на географски единици.По този начин тези двойки компонентни оси схематично изобразяват диаграми на разсейване на PC резултати и цветни повърхности, силно корелирани с всеки компонент, както и виртуални деформации на формата с размери на противоположните страни на 3 SD (фигури 4, 5, 6).Покритието на изпъкналия корпус на проби от всяка географска единица, представена в тези графики, е приблизително 90%, въпреки че има известна степен на припокриване в клъстерите.Таблица 3 дава обяснение на всеки PCA компонент.
Графики на разсейване на PC2 и PC4 резултати за черепни индивиди от девет географски единици (отгоре) и четири географски единици (отдолу), графики на цвета на повърхността на черепа на върховете, силно корелирани с всеки PC (спрямо X, Y, Z).Цветово обяснение на осите: вижте текста), а деформацията на виртуалната форма от противоположните страни на тези оси е 3 SD.Везната е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Графики на разпръскване на PC6 и PC7 резултати за черепни индивиди от девет географски единици (отгоре) и две географски единици (отдолу), цветни графики на черепната повърхност за върхове, силно корелирани с всеки PC (спрямо X, Y, Z).Цветово обяснение на осите: вижте текста), а деформацията на виртуалната форма от противоположните страни на тези оси е 3 SD.Везната е зелена сфера с диаметър 50 mm.
Графики на разсейване на PC3 и PC9 резултати за черепни индивиди от девет географски единици (горе) и три географски единици (долу) и цветни графики на повърхността на черепа (спрямо осите X, Y, Z) на върхове, силно корелирани с всяка цветна интерпретация на PC : см .текст), както и виртуални деформации на формата от противоположните страни на тези оси с магнитуд 3 SD.Везната е зелена сфера с диаметър 50 mm.
В графиката, показваща резултатите на PC2 и PC4 (фиг. 4, допълнителни видеоклипове S2, S3, показващи деформирани изображения), цветната карта на повърхността също се показва, когато прагът на стойността на натоварване е зададен по-висок от 0,4, което е по-ниско, отколкото в PC1, тъй като PC2 стойност общото натоварване е по-малко, отколкото в PC1.
Удължаване на фронталните и тилните дялове в сагитална посока по Z-ос (тъмно синьо) и париеталния лоб в коронарна посока (червено) в розово), Y-ос на тила (зелено) и Z-ос на челото (тъмно синьо).Тази графика показва резултатите за всички хора по света;обаче, когато всички проби, състоящи се от голям брой групи, се показват заедно едновременно, интерпретацията на моделите на разсейване е доста трудна поради голямото количество припокриване;следователно, само от четири основни географски единици (т.е. Африка, Австралия-Меланезия, Европа и Североизточна Азия), проби са разпръснати под графиката с 3 SD виртуална черепна деформация в рамките на този диапазон от PC резултати.На фигурата PC2 и PC4 са двойки резултати.Африканците и австро-меланезийците се припокриват повече и са разпределени към дясната страна, докато европейците са разпръснати към горния ляв ъгъл, а североизточните азиатци са склонни да се групират към долния ляв ъгъл.Хоризонталната ос на PC2 показва, че африканските/австралийските меланезийци имат относително по-дълъг неврокраниум от другите хора.PC4, в който европейската и североизточноазиатската комбинация са слабо разделени, се свързва с относителния размер и проекцията на зигоматичните кости и страничния контур на калвариума.Схемата за оценяване показва, че европейците имат относително тесни максиларни и зигоматични кости, по-малко темпорално пространство, ограничено от зигоматичната дъга, вертикално издигната челна кост и плоска, ниска тилна кост, докато североизточните азиатци са склонни да имат по-широки и по-изпъкнали зигоматични кости .Фронталния лоб е наклонен, основата на тилната кост е повдигната.
При фокусиране върху PC6 и PC7 (фиг. 5) (допълнителни видеоклипове S4, S5, показващи деформирани изображения), цветната диаграма показва праг на стойност на натоварване, по-голям от 0,3, което показва, че PC6 е свързан с максиларна или алвеоларна морфология (червено: X ос и зелен).Y ос), форма на темпорална кост (синьо: оси Y и Z) и форма на тилна кост (розово: оси X и Z).В допълнение към ширината на челото (червено: X-ос), PC7 също корелира с височината на предните максиларни алвеоли (зелено: Y-ос) и формата на главата по Z-ос около теменно-темпоралната област (тъмно синьо).В горния панел на Фигура 5 всички географски проби са разпределени според оценките на компонентите PC6 и PC7.Тъй като ROC показва, че PC6 съдържа функции, уникални за Европа, а PC7 представлява характеристики на индианци в този анализ, тези две регионални проби бяха селективно нанесени върху тази двойка компонентни оси.Индианците, макар и широко включени в извадката, са разпръснати в горния ляв ъгъл;обратното, много европейски образци обикновено се намират в долния десен ъгъл.Двойката PC6 и PC7 представлява тесния алвеоларен израстък и относително широк неврокраниум на европейците, докато американците се характеризират с тясно чело, по-голяма горна челюст и по-широк и по-висок алвеоларен израстък.
ROC анализът показа, че PC3 и/или PC9 са често срещани в популациите от Югоизточна и Североизточна Азия.Съответно двойките резултати PC3 (зелена горна част на оста y) и PC9 (зелена долна страна на оста y) (Фиг. 6; Допълнителни видеоклипове S6, S7 предоставят преобразувани изображения) отразяват разнообразието на източноазиатците., което рязко контрастира с високите пропорции на лицето на североизточните азиатци и ниската форма на лицето на югоизточните азиатци.Освен тези черти на лицето, друга характеристика на някои североизточни азиатци е ламбда наклонът на тилната кост, докато някои югоизточни азиатци имат тясна основа на черепа.
Горното описание на основните компоненти и описанието на PC5 и PC8 са пропуснати, тъй като не са открити специфични регионални характеристики сред деветте основни географски единици.PC5 се отнася до размера на мастоидния израстък на темпоралната кост, а PC8 отразява асиметрията на цялостната форма на черепа, като и двете показват паралелни вариации между деветте географски примерни комбинации.
В допълнение към диаграми на разсейване на PCA резултати на индивидуално ниво, ние също предоставяме диаграми на разсейване на групови средни стойности за цялостно сравнение.За тази цел е създаден среден модел на черепна хомология от набор от върхови данни на индивидуални модели на хомология от 148 етнически групи.Двумерните диаграми на наборите от резултати за PC2 и PC4, PC6 и PC7 и PC3 и PC9 са показани на допълнителна фигура S1, всички изчислени като среден модел на черепа за извадката от 148 индивида.По този начин диаграмите на разпръскване крият индивидуалните различия във всяка група, позволявайки по-ясно тълкуване на приликите на черепа поради основните регионални разпределения, където моделите съвпадат с тези, изобразени в отделните графики с по-малко припокриване.Допълнителна фигура S2 показва общия среден модел за всяка географска единица.
В допълнение към PC1, който беше свързан с общия размер (допълнителна таблица S2), алометричните връзки между общия размер и формата на черепа бяха изследвани с помощта на центроидни размери и набори от PCA оценки от ненормализирани данни.Алометрични коефициенти, постоянни стойности, t стойности и P стойности в теста за значимост са показани в Таблица 4. Не са открити значими алометрични компоненти на модела, свързани с общия размер на черепа, в нито една черепна морфология на ниво P < 0,05.
Тъй като някои фактори на размера могат да бъдат включени в PC оценки въз основа на ненормализирани набори от данни, ние допълнително проучихме алометричната тенденция между размера на центроида и PC резултатите, изчислени с помощта на набори от данни, нормализирани по размера на центроида (PCA резултатите и наборите от резултати са представени в допълнителни таблици S6 ) ., C7).Таблица 4 показва резултатите от алометричния анализ.По този начин бяха открити значителни алометрични тенденции на ниво 1% в PC6 и на ниво 5% в PC10.Фигура 7 показва регресионните наклони на тези логаритмични линейни връзки между PC резултатите и размера на центроида с манекени (±3 SD) в двата края на размера на логаритмичния центроид.Резултатът PC6 е съотношението на относителната височина и ширина на черепа.С увеличаването на размера на черепа, черепът и лицето стават по-високи, а челото, очните кухини и ноздрите са склонни да бъдат по-близо един до друг странично.Моделът на разпръскване на пробите предполага, че тази пропорция обикновено се среща при североизточни азиатци и индианци.Освен това PC10 показва тенденция към пропорционално намаляване на ширината в средата на лицето, независимо от географския регион.
За значимите алометрични връзки, изброени в таблицата, наклона на логаритмичната линейна регресия между PC пропорцията на компонента на формата (получена от нормализираните данни) и размера на центроида, деформацията на виртуалната форма има размер от 3 SD на противоположната страна на линията от 4.
Следният модел на промени в морфологията на черепа е демонстриран чрез анализ на набори от данни на хомоложни 3D повърхностни модели.Първият компонент на PCA се отнася до общия размер на черепа.Дълго време се смяташе, че по-малките черепи на южноазиатци, включително екземпляри от Индия, Шри Ланка и Андаманските острови, Бангладеш, се дължат на по-малкия им размер на тялото, в съответствие с екогеографското правило на Бергман или островното правило613,5,16,25, 27,62.Първият е свързан с температурата, а вторият зависи от наличното пространство и хранителните ресурси на екологичната ниша.Сред компонентите на формата най-голяма е промяната в съотношението на дължината и ширината на черепния свод.Тази характеристика, обозначена като PC2, описва тясната връзка между пропорционално удължените черепи на австро-меланезийците и африканците, както и разликите от сферичните черепи на някои европейци и североизточни азиатци.Тези характеристики са докладвани в много предишни проучвания, базирани на прости линейни измервания 37, 63, 64.Освен това тази черта е свързана с брахицефалия при неафриканци, което отдавна се обсъжда в антропометрични и остеометрични изследвания.Основната хипотеза зад това обяснение е, че намаленото дъвчене, като изтъняване на темпоралния мускул, намалява натиска върху външния скалп5,8,9,10,11,12,13.Друга хипотеза включва адаптиране към студен климат чрез намаляване на повърхността на главата, което предполага, че по-сферичният череп минимизира повърхността по-добре от сферичната форма, съгласно правилата на Алън16,17,25.Въз основа на резултатите от настоящото проучване, тези хипотези могат да бъдат оценени само въз основа на кръстосаната корелация на черепните сегменти.В обобщение, нашите резултати от PCA не подкрепят напълно хипотезата, че съотношението дължина-широчина на черепа е значително повлияно от условията на дъвчене, тъй като натоварването на PC2 (дълъг/брахицефален компонент) не е значително свързано с пропорциите на лицето (включително относителните максиларни размери).и относителното пространство на темпоралната ямка (отразяващо обема на темпоралния мускул).Настоящото ни проучване не анализира връзката между формата на черепа и геоложките условия на околната среда като температура;въпреки това, обяснение, базирано на правилото на Алън, може да си струва да се разгледа като кандидат-хипотеза за обяснение на брахицефалона в райони със студен климат.
След това бяха открити значителни вариации в PC4, което предполага, че североизточните азиатци имат големи, изпъкнали зигоматични кости на максилата и зигоматичните кости.Това откритие е в съответствие с добре известна специфична характеристика на сибиряците, за които се смята, че са се адаптирали към изключително студен климат чрез движение напред на зигоматичните кости, което води до увеличен обем на синусите и по-плоско лице 65 .Ново откритие от нашия хомоложен модел е, че увисването на бузите при европейците е свързано с намален фронтален наклон, както и сплескани и тесни тилни кости и нухална вдлъбнатина.За разлика от тях, североизточните азиатци са склонни да имат наклонени чела и повдигнати тилни области.Изследванията на тилната кост с помощта на геометрични морфометрични методи35 показват, че азиатските и европейските черепи имат по-плоска нухална извивка и по-ниска позиция на тила в сравнение с африканските.Въпреки това, нашите диаграми на разсейване на двойки PC2 и PC4 и PC3 и PC9 показват по-голяма вариация при азиатците, докато европейците се характеризират с плоска основа на тила и по-нисък тил.Несъответствията в азиатските характеристики между проучванията може да се дължат на разлики в използваните етнически проби, тъй като взехме проби от голям брой етнически групи от широк спектър от Североизточна и Югоизточна Азия.Промените във формата на тилната кост често са свързани с развитието на мускулите.Въпреки това, това адаптивно обяснение не отчита корелацията между формата на челото и тила, която беше демонстрирана в това проучване, но е малко вероятно да бъде напълно демонстрирана.В тази връзка си струва да се обмисли връзката между баланса на телесното тегло и центъра на тежестта или цервикалната връзка (форамен магнум) или други фактори.
Друг важен компонент с голяма вариабилност е свързан с развитието на дъвкателния апарат, представен от максиларната и темпоралната ямка, който се описва с комбинация от резултати PC6, PC7 и PC4.Тези изразени намаления на черепните сегменти характеризират европейските индивиди повече от всяка друга географска група.Тази характеристика се тълкува като резултат от намалена стабилност на морфологията на лицето поради ранното развитие на техниките за приготвяне на селскостопански продукти и храни, което от своя страна намалява механичното натоварване върху дъвкателния апарат без мощен дъвкателен апарат9,12,28,66.Според хипотезата за дъвкателната функция, 28 това е придружено от промяна във флексията на основата на черепа до по-остър черепен ъгъл и по-сферичен черепен покрив.От тази гледна точка земеделските популации са склонни да имат компактни лица, по-малко изпъкналост на долната челюст и по-глобуларна менинга.Следователно тази деформация може да се обясни с общите очертания на страничната форма на черепа на европейците с намалени дъвкателни органи.Въпреки това, според това проучване, тази интерпретация е сложна, тъй като функционалното значение на морфологичната връзка между глобозния неврокраниум и развитието на дъвкателния апарат е по-малко приемливо, както се счита в предишни интерпретации на PC2.
Разликите между жителите на Северна и Югоизточна Азия се илюстрират от контраста между високо лице с наклонена тилна кост и късо лице с тясна основа на черепа, както е показано в PC3 и PC9.Поради липсата на геоекологични данни, нашето проучване предоставя само ограничено обяснение за това откритие.Възможно обяснение е адаптирането към различен климат или хранителни условия.В допълнение към екологичната адаптация бяха взети предвид и местните различия в историята на популациите в Североизточна и Югоизточна Азия.Например в източна Евразия се предполага, че двуслоен модел ще разбере разпръскването на анатомично модерни хора (AMH) въз основа на черепни морфометрични данни67,68.Според този модел „първият слой“, тоест първоначалните групи колонизатори на AMH от късния плейстоцен, имат повече или по-малко пряк произход от местните жители на региона, като съвременните австро-меланезийци (стр. Първи слой)., и по-късно преживяха широкомащабно примесване на северни земеделски народи със североизточноазиатски характеристики (втори слой) в региона (преди около 4000 години).Ще бъде необходим генен поток, картографиран с помощта на „двуслоен“ модел, за да се разбере формата на черепа в Югоизточна Азия, като се има предвид, че формата на черепа в Югоизточна Азия може да зависи отчасти от местното генетично наследство от първо ниво.
Чрез оценка на черепната прилика с помощта на географски единици, картографирани с помощта на хомоложни модели, можем да направим извод за основната популационна история на AMF в сценарии извън Африка.Предложени са много различни модели „извън Африка“, за да се обясни разпространението на AMF въз основа на скелетни и геномни данни.От тях скорошни проучвания предполагат, че колонизацията на AMH в области извън Африка е започнала преди приблизително 177 000 години69,70.Въпреки това, разпространението на AMF на дълги разстояния в Евразия през този период остава несигурно, тъй като местообитанията на тези ранни вкаменелости са ограничени до Близкия изток и Средиземно море близо до Африка.Най-простият случай е едно селище по миграционен път от Африка към Евразия, заобикаляйки географски бариери като Хималаите.Друг модел предполага множество вълни на миграция, първата от които се е разпространила от Африка по крайбрежието на Индийския океан до Югоизточна Азия и Австралия и след това се е разпространила в Северна Евразия.Повечето от тези проучвания потвърждават, че AMF се е разпространил далеч отвъд Африка преди около 60 000 години.В това отношение австралийско-меланезийските (включително Папуа) проби показват по-голямо сходство с африканските проби, отколкото с всяка друга географска серия в анализа на основните компоненти на хомоложните модели.Това откритие подкрепя хипотезата, че първите групи за разпространение на AMF по южния край на Евразия са възникнали директно в Африка 22, 68 без значителни морфологични промени в отговор на специфичен климат или други значими условия.
По отношение на алометричния растеж, анализът, използващ компоненти на формата, получени от различен набор от данни, нормализиран от размера на центроида, демонстрира значителна алометрична тенденция в PC6 и PC10.И двата компонента са свързани с формата на челото и частите на лицето, които стават по-тесни с увеличаване на размера на черепа.Североизточните азиатци и американците са склонни да имат тази характеристика и имат относително големи черепи.Това откритие противоречи на докладваните по-рано алометрични модели, при които по-големите мозъци имат относително по-широки фронтални лобове в така наречения регион на „шапката на Брока“, което води до увеличена ширина на фронталния лоб34.Тези разлики се обясняват с разликите в наборите от проби;Нашето проучване анализира алометрични модели на общия размер на черепа, използвайки съвременни популации, а сравнителните проучвания разглеждат дългосрочните тенденции в човешката еволюция, свързани с размера на мозъка.
Що се отнася до алометрията на лицето, едно проучване, използващо биометрични данни78, установи, че формата и размерът на лицето може да са леко свързани, докато нашето проучване установи, че по-големите черепи обикновено се свързват с по-високи, по-тесни лица.Съгласуваността на биометричните данни обаче не е ясна;Регресионните тестове, сравняващи онтогенетичната алометрия и статичната алометрия, показват различни резултати.Съобщава се също за алометрична тенденция към сферична форма на черепа поради увеличения ръст;ние обаче не анализирахме данните за височината.Нашето проучване показва, че няма алометрични данни, демонстриращи корелация между глобуларните пропорции на черепа и общия размер на черепа сам по себе си.
Въпреки че настоящото ни проучване не се занимава с данни за външни променливи, представени от климатични или диетични условия, които е вероятно да повлияят на черепната морфология, големият набор от данни от хомоложни 3D модели на черепната повърхност, използвани в това проучване, ще помогне да се оцени корелираната фенотипна морфологична вариация.Фактори на околната среда като диета, климат и условия на хранене, както и неутрални сили като миграция, генен поток и генетичен дрейф.
Това проучване включва 342 екземпляра от мъжки черепи, събрани от 148 популации в 9 географски единици (Таблица 1).Повечето групи са географски местни екземпляри, докато някои групи в Африка, Североизточна/Югоизточна Азия и Америка (изброени в курсив) са етнически определени.Много черепни екземпляри бяха избрани от базата данни за черепни измервания съгласно определението за черепно измерване на Мартин, предоставено от Tsunehiko Hanihara.Избрахме представителни мъжки черепи от всички етнически групи по света.За да идентифицираме членовете на всяка група, ние изчислихме евклидови разстояния въз основа на 37 черепни измервания от средната стойност на групата за всички индивиди, принадлежащи към тази група.В повечето случаи избрахме 1–4 проби с най-малко разстояние от средната стойност (допълнителна таблица S4).За тези групи някои проби бяха избрани на случаен принцип, ако не бяха изброени в базата данни за измерване на Hahara.
За статистическо сравнение 148-те проби от населението бяха групирани в основни географски единици, както е показано в таблица 1. „Африканската“ група се състои само от проби от региона на юг от Сахара.Екземпляри от Северна Африка бяха включени в „Близкия изток“ заедно с екземпляри от Западна Азия с подобни условия.Североизточноазиатската група включва само хора от неевропейски произход, а американската включва само индианци.По-специално, тази група е разпространена в обширна област на континентите Северна и Южна Америка, в голямо разнообразие от среди.Въпреки това, ние разглеждаме извадката от САЩ в рамките на тази единствена географска единица, като се има предвид демографската история на индианците, считани за произхождащи от Североизточна Азия, независимо от множеството миграции 80 .
Записахме 3D повърхностни данни на тези контрастни екземпляри от черепи с помощта на 3D скенер с висока разделителна способност (EinScan Pro от Shining 3D Co Ltd, минимална разделителна способност: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) и след това генерирахме мрежа.Мрежестият модел се състои от приблизително 200 000–400 000 върха, а включеният софтуер се използва за запълване на дупки и изглаждане на ръбове.
В първата стъпка използвахме сканирани данни от всеки череп, за да създадем мрежест модел на череп с един шаблон, състоящ се от 4485 върха (8728 многоъгълни лица).Основата на областта на черепа, състояща се от сфеноидната кост, каменистата темпорална кост, небцето, максиларните алвеоли и зъбите, беше отстранена от шаблонния мрежест модел.Причината е, че тези структури понякога са непълни или трудни за завършване поради тънки или тънки остри части като птеригоидни повърхности и стилоидни процеси, износване на зъбите и/или непоследователен набор от зъби.Основата на черепа около foramen magnum, включително основата, не е резецирана, тъй като това е анатомично важно място за местоположението на цервикалните стави и трябва да се оцени височината на черепа.Използвайте огледални пръстени, за да оформите шаблон, който е симетричен от двете страни.Извършете изотропно свързване, за да преобразувате многоъгълните форми така, че да бъдат възможно най-равностранни.
След това 56 ориентира бяха присвоени на анатомично съответстващите върхове на шаблонния модел с помощта на софтуера HBM-Rugle.Настройките на ориентира гарантират точността и стабилността на позиционирането на ориентира и гарантират хомологията на тези местоположения в генерирания модел на хомология.Те могат да бъдат идентифицирани въз основа на техните специфични характеристики, както е показано в допълнителна таблица S5 и допълнителна фигура S3.Според дефиницията на Bookstein81 повечето от тези ориентири са ориентири от тип I, разположени в пресечната точка на три структури, а някои са ориентири от тип II с точки на максимална кривина.Много ориентири бяха прехвърлени от точки, дефинирани за линейни черепни измервания в дефиниция 36 на Мартин. Ние дефинирахме същите 56 ориентира за сканирани модели на 342 черепни екземпляра, които бяха ръчно присвоени на анатомично съответстващи върхове, за да генерираме по-точни модели на хомология в следващия раздел.
Беше дефинирана координатна система, ориентирана към главата, за да опише сканираните данни и шаблона, както е показано на допълнителна фигура S4.Равнината XZ е хоризонталната равнина на Франкфурт, която минава през най-високата точка (дефиницията на Мартин: част) на горния ръб на левия и десния външен слухов канал и най-ниската точка (дефиницията на Мартин: орбита) на долния ръб на лявата орбита ..Оста X е линията, свързваща лявата и дясната страна, а X+ е дясната страна.Равнината YZ минава през средата на лявата и дясната част и корена на носа: Y+ нагоре, Z+ напред.Референтната точка (начало: нулева координата) е зададена в пресечната точка на равнината YZ (средна равнина), равнината XZ (равнина на Франкфорт) и равнината XY (равнина на короната).
Използвахме софтуер HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/), за да създадем модел на хомоложна мрежа чрез извършване на монтиране на шаблон, използвайки 56 ориентировъчни точки (лявата страна на Фигура 1).Основният софтуерен компонент, първоначално разработен от Центъра за дигитални човешки изследвания към Института за напреднали индустриални науки и технологии в Япония, се нарича HBM и има функции за монтиране на шаблони с помощта на ориентири и създаване на фини мрежести модели с помощта на разделящи повърхности82.Следващата версия на софтуера (mHBM) 83 добави функция за напасване на шаблон без ориентири, за да подобри ефективността на напасване.HBM-Rugle съчетава mHBM софтуер с допълнителни удобни за потребителя функции, включително персонализиране на координатни системи и преоразмеряване на входни данни.Надеждността на точността на напасване на софтуера е потвърдена в множество проучвания52,54,55,56,57,58,59,60.
При монтиране на шаблон HBM-Rugle с използване на ориентири, мрежестият модел на шаблона се наслагва върху данните за целевото сканиране чрез твърда регистрация, базирана на ICP технология (минимизиране на сумата от разстоянията между ориентирите, съответстващи на шаблона и данните за целевото сканиране), и след това чрез нетвърда деформация на мрежата адаптира шаблона към целевите сканирани данни.Този процес на монтиране се повтаря три пъти, като се използват различни стойности на двата параметъра на монтиране, за да се подобри точността на монтирането.Един от тези параметри ограничава разстоянието между модела на решетката на шаблона и данните от целевото сканиране, а другият наказва разстоянието между ориентирите на шаблона и целевите ориентири.След това моделът на деформираната шаблонна мрежа беше разделен с помощта на алгоритъма за циклично разделяне на повърхността 82, за да се създаде по-рафиниран модел на мрежата, състоящ се от 17 709 върха (34 928 полигона).И накрая, моделът на разделената шаблонна решетка се напасва към целевите сканирани данни, за да се генерира хомологичен модел.Тъй като ориентировъчните местоположения са малко по-различни от тези в данните от целевото сканиране, моделът на хомоложност беше фино настроен, за да ги опише с помощта на координатната система за ориентация на главата, описана в предишния раздел.Средното разстояние между съответните ориентири на хомоложния модел и данните от целевото сканиране във всички проби беше <0,01 mm.Изчислено с помощта на функцията HBM-Rugle, средното разстояние между точките от данни на хомологичния модел и данните от целевото сканиране е 0, 322 mm (допълнителна таблица S2).
За да се обяснят промените в черепната морфология, 17 709 върха (53 127 XYZ координати) от всички хомоложни модели бяха анализирани чрез анализ на главните компоненти (PCA) с помощта на HBS софтуер, създаден от Центъра за цифрови човешки науки към Института за напреднали индустриални науки и технологии., Япония (дистрибутор: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/).След това се опитахме да приложим PCA към ненормализирания набор от данни и набора от данни, нормализиран от размера на центроида.По този начин PCA, базиран на нестандартизирани данни, може по-ясно да характеризира черепната форма на деветте географски единици и да улесни интерпретацията на компонентите, отколкото PCA, използвайки стандартизирани данни.
Тази статия представя броя на откритите главни компоненти с принос от повече от 1% от общата дисперсия.За да се определят основните компоненти, които са най-ефективни при диференциране на групи в основните географски единици, анализът на оперативните характеристики на приемника (ROC) беше приложен към резултатите на главния компонент (PC) с принос, по-голям от 2% 84 .Този анализ генерира крива на вероятността за всеки PCA компонент, за да подобри производителността на класификацията и да сравни правилно графиките между географските групи.Степента на дискриминационна сила може да бъде оценена чрез площта под кривата (AUC), където PCA компонентите с по-големи стойности са по-способни да разграничават групите.След това беше извършен тест хи-квадрат, за да се оцени нивото на значимост.ROC анализът беше извършен в Microsoft Excel с помощта на Bell Curve за софтуер Excel (версия 3.21).
За да се визуализират географските разлики в черепната морфология, бяха създадени диаграми на разсейване с помощта на PC резултати, които най-ефективно разграничават групите от основните географски единици.За да интерпретирате главните компоненти, използвайте цветна карта, за да визуализирате върховете на модела, които са силно свързани с главните компоненти.В допълнение, виртуални представяния на краищата на осите на главния компонент, разположени при ±3 стандартни отклонения (SD) на резултатите от главния компонент, бяха изчислени и представени в допълнителното видео.
Алометрията беше използвана за определяне на връзката между формата на черепа и факторите на размера, оценени в PCA анализа.Анализът е валиден за главни компоненти с принос >1%.Едно ограничение на този PCA е, че компонентите на формата не могат индивидуално да показват форма, тъй като ненормализираният набор от данни не премахва всички размерни фактори.В допълнение към използването на ненормализирани набори от данни, ние също така анализирахме алометрични тенденции, използвайки набори от PC фракции, базирани на нормализирани данни за размера на центроида, приложени към главните компоненти с принос >1%.
Алометричните тенденции бяха тествани с помощта на уравнението Y = aXb 85, където Y е формата или пропорцията на компонент на формата, X е размерът на центроида (допълнителна таблица S2), a е постоянна стойност и b е алометричният коефициент.Този метод основно въвежда алометрични изследвания на растежа в геометричната морфометрия78,86.Логаритмичната трансформация на тази формула е: log Y = b × log X + log a.За изчисляване на a и b беше приложен регресионен анализ, използващ метода на най-малките квадрати.Когато Y (размер на центроида) и X (PC резултати) са логаритмично трансформирани, тези стойности трябва да са положителни;наборът от оценки за X обаче съдържа отрицателни стойности.Като решение добавихме закръгляване към абсолютната стойност на най-малката дроб плюс 1 за всяка дроб във всеки компонент и приложихме логаритмична трансформация към всички преобразувани положителни дроби.Значимостта на алометричните коефициенти беше оценена с помощта на двустранен t тест на Student.Тези статистически изчисления за тестване на алометричен растеж бяха извършени с помощта на Bell Curves в софтуера на Excel (версия 3.21).
Wolpoff, MH Климатични ефекти върху ноздрите на скелета.даJ. Phys.Хуманност.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Форма на главата и климатичен стрес.даJ. Phys.Хуманност.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време на публикуване: 02 април 2024 г